Investigating visual working memory : electrophysiological delay activity and plasticity of selection mechanisms

Abstract

Visual working memory (WM) processes can be investigated via the so called change detection task. In a version of this task, the lateralized change detection task, two item arrays are presented, one on each side of the display. Participants have to remember the items in the relevant hemi¬field and to ignore the items in the irrelevant hemifield. From the electroencephalogram re¬corded while items are maintained in visual WM, slow potentials over posterior recording sites can be extracted. Additionally, a difference wave between contralateral and ipsilateral slow po¬tentials with respect to the relevant items, the contralateral delay activity (CDA), can be calcu¬lated. As its amplitude varies with the number of items held in visual WM and reaches its asymptote with visual WM capacity, it is considered a pure neural correlate of visual WM load. In the current work we pursued two main aims. Firstly, we set out to get a better understanding of the meaning of contralateral and ipsilateral posterior slow potentials and their contribution to WM maintenance. In Experiment 1, we examined whether the electrophysiological components, posterior slow potentials and CDA are sensitive for improvements of visual WM efficiency. Via an incentive manipulation we increased participants’ visual WM performance. Interestingly, improved maintenance under incentives was reflected in the pattern of contralateral and ipsila¬teral slow potential activity, but not in the CDA. Interestingly, in Experiment 1 load-dependent activity emerged also over the hemisphere ipsilateral to the relevant hemifield, suggesting that the ipsilateral hemisphere is also involved in memory-related processes. This ipsilateral activity might either reflect a bilateral processing of relevant or else a lateralized processing of irrelevant, to-be-filtered-out, items. As in the lateralized change detection task the number of items on both sides of the display is typically identical, it was not possible to decide between these alternatives yet. In order to disentangle the influence of relevant and irrelevant items, in Experiment 2, we orthogonally varied the number of both types of items. Processing of relevant items caused purely contralateral load-dependent activity. Ipsilateral delay activity was solely caused by the irrelevant items. However, this was only the case if only one relevant item was to be maintained in visual WM. This suggests that whether irrelevant items are processed or filtered out depends on visual working memory load. The second main issue of the current work was about the importance of competent selection mechanisms in the service of efficient visual WM functioning. In Experiment 3, we aimed to selectively train participants’ selection mechanisms to enhance visual WM efficiency. As visual WM has a highly limited capacity, efficient selection mechanisms are crucial for its successful functioning. Filter efficiency in visual WM can be measured by adding distractors to the memory and test array of the lateralized change detection task. As the ampli¬tudes of contralateral slow potentials and CDA reflect the number of remembered items, one can infer whether distractors were filtered out. Filtering in the change detection task is assumed to happen via allocation of selective attention. Efficient selection via selective attention is also highly important in multiple object tracking (MOT). In this task, participants have to track several moving objects, whereas they try to ignore moving distractors. We trained participants’ filter ability with the aid of this task. We observed large and long-lasting training induced improvements in MOT and present converging evidence that these improvements were specific to filter ability. However, training effects did not transfer to improved selection mechanisms in the change de¬tection task. Instead, suggestive evidence indicates an overall improvement in selection mechanisms in the change detection task for both training and control group. Apparently, there exist subtle but substantial differences in the exact nature of filter mechanisms operating in change detection and MOT. In a further analysis of the training data several further issues were explored. Firstly, an analysis on pure-target trials revealed contralateral as well as ipsilateral load-dependent delay activity and hence replicated the data pattern of Experiment 1. Secondly, as existing research assigns the prefrontal cortex a crucial role in regulating access to visual WM, the contribution of prefrontal cortex for filtering in the change detection task with distractors was investigated. For distractor-present conditions as compared to conditions without distractors, increased activity over the prefrontal cortex was observed.

Prozesse des visuellen Arbeitsgedächtnisses (AG) können mit Hilfe der sogenannten change detection Aufgabe untersucht werden. In einer Version dieser Aufgabe, der lateralisierten change detection Aufgabe, werden der Versuchsperson zwei Gruppen von Objekten gezeigt, eine auf jeder Seite des Computermonitors. Die Aufgabe der Versuchspersonen ist es, die Objekte auf der relevanten Seite zu erinnern und die Objekte auf der irrelevanten Seite zu ignorieren. Aus dem Elektroenzephalogramm, das aufgezeichnet wird, während die Objekte im visuellen AG gehalten werden, können langsame Potentiale (sogenannte Slow Potentials) über posterioren Ableitorten extrahiert werden. Zusätzlich kann eine Differenzwelle zwischen kontralateralen und ipsilateralen Slow Potentials (kontralateral und ipsilateral bezogen auf die relevanten Objekte) berechnet werden, die sogenannte contralateral delay activity (CDA). Da ihre Amplitude in Abhängigkeit der Anzahl der im visuellen AG gehaltenen Objekte variiert und sie ihre Asymptote mit der visuellen AG-Kapazität erreicht, wird sie als ein reines neuronales Korrelat von visuellem AG-Inhalt angesehen. In der vorliegenden Arbeit haben wir zwei Ziele verfolgt. Erstens, wollten wir dazu beitragen, ein besseres Verständnis der genauen Bedeutung der kontralateralen und ipsilateralen posterioren Slow Potentials zu bekommen, vor allem in Bezug auf ihren Beitrag zur Speicherung im AG. Im ersten Experiment, haben wir untersucht, ob die elektrophysiologischen Komponenten, also die posterioren Slow Potentials und die CDA, sensitiv für Verbesserungen der Effizienz des visuellen AG sind. Durch das Setzen von (finanziellen) Anreizen haben wir die AG-Performanz unserer Versuchspersonen erhöht. Interessanterweise spiegelte sich dieses verbesserte Erinnern bei der Gabe von Anreizen zwar im Muster der kontralateralen und ipsilateralen Slow Potentials wider, aber nicht in der CDA. Desweiteren beobachteten wir im ersten Experiment interessanterweise auch über der Hemisphäre ipsilateral zur relevanten Seite Aktivität in Abhängigkeit von der Anzahl der Objekte (set-size-abhängige Aktivität), was den Schluss nahelegt, dass auch die ipsilaterale Hemisphäre in gedächtnisbezogene Prozesse involviert ist. Diese ipsilaterale Aktivität könnte entweder ein bilaterales Verarbeiten der relevanten oder ein lateralisiertes Verarbeiten der irrelevanten, eigentlich zu filternden, Objekten widerspiegeln. Da nun aber in der lateralisierten change detection Aufgabe die Anzahl der Objekte auf beiden Seiten des Displays typischerweise gleich hoch ist, war es bisher nicht möglich, zwischen diesen Alternativen zu unterscheiden. Um den Einfluss der relevanten und der irrelevanten Objekte auseinanderhalten zu können, haben wir im zweiten Experiment die Anzahl dieser beiden Objekttypen orthogonal variiert. Das Verarbeiten der relevanten Objekte verursachte lediglich kontralaterale set-size-abhängige Aktivität. Ipsilaterale Aktivität wurde ausschließlich von den irrelevanten Objekten verursacht. Die irrelevanten Objekte verursachten jedoch lediglich dann ipsilaterale Aktivität, wenn nur ein relevantes Objekt im visuellen AG gehalten werden sollte, nicht, wenn mehrere relevante Objekte gehalten werden sollten. Dies legt den Schluss nahe, dass, ob irrelevante Objekte verarbeitet werden oder herausgefiltert werden, von der Menge der im visuellen AG zu speichernden relevanten Objekten abhängt. Die zweite Hauptfrage der vorliegenden Arbeit behandelte die Bedeutung guter Selektionsmechanis¬men im Dienste eines effizienten Funktionierens des visuellen AGs. Im dritten Experiment, beabsich¬tig¬¬ten wir selektiv die Selektionsmechanismen unserer Versuchspersonen zu trainieren, um die Effizienz des visuellen AGs zu erhöhen. Da das visuelle AG eine stark begrenzte Kapazität hat, sind effiziente Selektionsmechanismen essentiell für sein erfolgreiches Funktionieren. Filtereffizienz im visuellen AG kann gemessen werden, indem man in der lateralisierten change detection Aufgabe zusätzlich Distraktoren zeigt. Da die Amplituden der kontralateralen Slow Potentials und der CDA die Anzahl der erinnerten Objekte widerspiegeln, kann man rückschließen, ob Distraktoren herausgefiltert wurden. Es wird angenommen, dass Filtern in der change detection Aufgabe über die Allokation von selektiver Aufmerksamkeit erfolgt. Effiziente Selektion mit Hilfe von selektiver Aufmerksamkeit ist auch sehr wichtig beim multiple-object-tracking (MOT). Bei dieser Aufgabe sollen Probanden mehrere sich bewegende Objekte mit ihrer Aufmerksamkeit verfolgen und gleichzeitig sich bewegende Distraktoren ignorieren. Wir haben die Filterfähigkeit unserer Versuchspersonen mit Hilfe dieser Aufgabe trainiert. Wir konnten große und langanhaltende trainingsinduzierte Verbesserungen in MOT feststellen und bringen hier konvergierende Evidenzen, dass es sich bei diesen Verbesserungen um spezifische Verbesserungen der Filterfähigkeit handelt. Es gab allerdings keinen Transfer zu verbesserten Selektionsmechanismen in der change detection Aufgabe. Stattdessen gibt es Hinweise auf verbesserte Selektionsmechanismen in der change detection Aufgabe für sowohl die Trainings- als auch die Kontrollgruppe. Offensichtlich gibt es feine, aber substantielle Unterschiede in der genauen Natur der Filtermechanismen, die in der change detection- und der MOT-Aufgabe ablaufen. In einer weiteren Analyse der Daten aus der Trainingsstudie wurden einige weitere Themen untersucht. Erstens hat eine Analyse der Durchgänge, in denen lediglich relevante Objekte und keine Distraktoren zu sehen waren, gezeigt, dass während des Haltens der Objekte sowohl kontralaterale als auch ipsilaterale set-size-abhängige Aktivität zu sehen ist; dieser Befund repliziert folglich das Datenmuster aus dem ersten Experiment. Zweitens, dem präfrontalen Kortex üblicherweise eine entscheidende Rolle bei der Regulation des Zugangs zum visuellen AG zugewiesen wird, haben wir uns die Beteiligung des präfrontalen Kortex am Filtern in der change detection Aufgabe mit Distraktoren angesehen. Für Bedingungen, in denen Distraktoren anwesend waren, beobachteten wir, im Vergleich zu Bedingungen ohne Distraktoren erhöhte Aktivität über dem präfrontalen Kortex.