Active gels in vivo : patterns and dynamics in cytokinetic rings and their functions in cell division

Abstract

Actomyosin structures are involved in many cell functions. Understanding their organization and collective behavior is still challenging. We study the cytokinetic ring in mammalian cells and in fission yeasts, by orienting cells in microcavities. This allows seeing the ring in a single plane of focus. With this setup, we reveal new structures and distinct dynamics for both cellular systems. In mammalian cells we find a pattern of regular clusters of myosin and formin. The characteristics of this pattern are stable throughout closure and its formation coincides with the onset of constriction. We propose that its characteristic is an inherent property of the actomyosin network and that its formation leads to an increase in stress generation. These hypotheses are supported by our theoretical mean field model. In contrast, fission yeast rings show rotating inhomogeneities (speckles), i.e. rotations of actin, myosin, cell wall building proteins (Bgs) and other proteins. Myosin speckles dynamic is unchanged, if wall growth is inhibited. However, the inhibition of speckle motion leads to stalled closure. We propose that the ring closure is driven by the rotation of actin and myosin, which pull Bgs thereby building the septum. This model is supported by our calculations and by simulations. We suggest that actomyosin systems in vivo can be regulated by transition between states of different orders and dynamics.

Aktomyosinstrukturen sind involviert in viele Zellfunktionen. Ihre Organisation und kollektives Verhalten zu verstehen, ist immer noch eine Herausforderung. Wir studieren den zytokinetischen Ring in Säugetierzellen und Spalthefe, indem wir Zellen in Mikrovertiefungen orientieren, die es uns erlauben, den Ring in einer einzigen Ebene zu fokussieren. Damit zeigen wir neue Strukturen und Dynamiken in beiden Systemen. In Säugetierzellen finden wir ein Muster aus regelmäßigen Anhäufungen von Myosin und Formin. Die Charakteristiken des Musters sind stabil und die Entstehung des Musters fällt mit dem Beginn der Teilung zusammen. Wir schlagen vor, dass die Charakteristiken des Musters inhärente Eigenschaften des Aktomyosinnetzwerkes sind und dass das Muster zu einer erhöhten Spannungserzeugung führt. Diese Hypothesen werden von unserer Molekularfeldheorie-Beschreibung unterstützt. Ringe der Hefe zeigen rotierende Inhomogenitäten in Aktin, Myosin, zellwandbildenden Proteinen (Bgs) und anderen Proteinen. Die Myosindynamik ist unverändert, wenn die Wandbildung inhibiert ist. Hemmung der Myosinrotation, führt jedoch zu einem Anhalten der Teilung. Wir schlagen vor, dass die Schließung des Ringes durch die Rotationen von Aktin und Myosin angetrieben wird, die wiederum Bgs ziehen. Unsere Berechnungen und Simulationen unterstützen dieses Modell. Wir schlagen vor, dass Aktomyosinsysteme reguliert werden können durch Übergänge von Zuständen von unterschiedlicher Struktur oder Dynamik.