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Doctoral Thesis
2016
Genetic analyses of feather pecking and related behavior traits of laying hens
Genetic analyses of feather pecking and related behavior traits of laying hens
Abstract (English)
The main objective of the present study was to study the genetic foundation of behaviour traits, especially feather pecking behaviour, and to infer ethological interrelationship between certain traits of laying hens. The data of two divergently selected lines for feather pecking behaviour was available, and additionally a large F2-cross, set up from these divergently selected lines, was established. Chickens of a White Leghorn layer line were divergently selected for high and low feather pecking for 11 generations. The selection started in the Danish Institute of Animal Sciences, Foulum, Denmark, for the first six generations (0-5). Thereafter, five rounds of selection took place at the Institute of Animal Science, University of Hohenheim, Germany. The large F2-cross was established from the 10th selection generation, and a comprehensive data collection of behaviour and performance traits of 960 hens was performed. These two data sets were used for the following five research chapters.
In chapter one, a quantitative genetic analysis of fear traits and feather pecking as well as aggressive pecking using data from the large F2-cross was performed. Fear was recorded by the tonic immobility test, the open field activity and the emergence box test. These were recorded at a juvenile and adult age. Behavior traits as feather pecking and aggressive pecking were recorded in groups of 36 to 40 animals at the age of 27 weeks. The genetic parameters were estimated using a linear mixed model. Aggressive pecking showed the highest heritability (0.27) followed by feather pecking (0.14). The fear test traits showed heritabilities in the range of 0.07 to 0.14. The appreciable genetic correlation between fear traits and feather pecking was tonic immobility at juvenile age (rg=0.27).
In chapter two we used dispersed Poisson models to estimate variance components, heritabilities of feather and aggressive pecking of different observation periods. The short period included the number of feather pecks in 20 min and the medium period was the summed bouts within one day. The results showed that modelling the data as repeated observations (short and medium period) and analysing them with a dispersed Poisson model is a suitable option to separate the important permanent environment effects from the additive animal effects and to account for the non-normal distribution of the data.
The objective of chapter three was to analyze the interrelationship between feather pecking and feather eating as well as general locomotor activity using structural equation models. The estimated heritabilities of feather eating, general locomotor activity and feather pecking were 0.36, 0.29 and 0.20, respectively. The genetic correlation between feather pecking and feather eating (general locomotor activity) was 0.17 (0.04). A high genetic correlation of 0.47 was estimated between feather eating and general locomotor activity. The recursive effect from feather eating to feather pecking was λ ̂_(FP,FE)= 0.258, and from general locomotor activity to feather pecking λ ̂_(FP,GLA)= 0.046. These results imply that an increase of feather eating leads to an increased feather pecking behavior and that an increase in general locomotor activity results in a higher feather pecking value.
The objective of chapter four was to perform a quantitative genetic analysis and to map signatures of selection in two divergent laying hen lines selected for feather pecking behaviour. In the selection experiment, lines were selected for low or high feather pecking for 11 generations. Pedigree and phenotypic data were available for the last six generations of both lines for the statistical analysis with a standard mixed linear model and a Poisson model. The mixed linear model failed to analyse the low feather pecker data because of the large number of 0s in the observation vector. The Poisson model fitted the data well and revealed a small but continuous genetic trend in both lines. From the 11th generation 75 birds, 41 high feather peckers and 34 low feather peckers were genotyped using the Illumina 60K chicken Infinium iSelect chip. An FST-based approach was used to map selection signature. We detected 17 genome-wide significant SNPs with a FST-value of 1, i.e. alleles were divergently fixed in the two lines, which are mostly located on chromosome 3 and 4, and a number of additional significant SNPs with a p-value of ≤ 5x10-4 and ≤ 5x10-5, respectively. Based on the assumption that selection affects several consecutive SNPs, 13 clusters were identified.
In chapter five, we used the data from the large F2-cross experiment to perform a genome-wide association study for feather pecking and aggressive pecking behaviour, to combine the results of this GWAS with the results from the selection experiment (chapter four) in a meta-analysis, and to link the results to those obtained from a differential gene expression study. 817 F2-hens were genotyped with the Illumina 60K chicken Infinium iSelect chip. We used single marker association analysis and a Poisson model. We detected four genome-wide significant SNPs for aggressive pecking delivered, but none for feather pecking and aggressive pecking received. However, a number of significant SNPs at p≤5x10-5 were mapped for feather pecking and aggressive pecking received. In the meta analysis we identified nine genome-wide significant SNPs for feather pecking delivered, which were localized in chromosomal clusters (3 Mb). A previously conducted differential gene expression analysis provided eight significantly differential expressed genes within the feather pecking associated chromosomal clusters.
The thesis ends with a general discussion.
Abstract (German)
Das Ziel der vorliegenden Arbeit war die Untersuchung der genetischen Fundierung von Verhaltensmerkmalen, insbesondere bei dem Merkmal Federpicken, und die Ableitung ethologischer Beziehungen zu anderen Merkmalen bei Legehennen. Hierfür standen Daten von zwei auf Federpicken divergent selektierten Linien und eine große F2-Population, welche aus diesen divergent selektierten Linien erstellt wurde, zur Verfügung. Hühner der Rasse White Leghorn wurden über 11 Generationen hinweg divergent auf hohes und niedriges Federpicken selektiert. Die ersten 5 Generationen wurden am Institut für Tierwissenschaften in Foulum, Dänemark, durchgeführt. Die weiteren Selektionsrunden fanden am Institut für Nutztierwissenschaften an der Universität Hohenheim, Deutschland, statt. Die große F2-Population, bestehend aus 960 Hennen, wurde aus der 10-ten Selektionsgeneration erzeugt und es wurde eine umfassende Datensammlung von Verhaltens- und Leistungsmerkmalen erhoben. Diese beiden Datensätze wurden zur Erstellung der nachfolgenden fünf Kapitel verwendet.
In Kapitel eins werden mit den Daten der F2-Population eine quantitativ genetische Analyse von Furchtmerkmalen und Federpicken sowie aggressivem Picken durchgeführt. Furcht wurde mittels der Tonischen Immobilität, Open Field Aktivität und dem Emerge Box Test erfasst. Diese wurden sowohl im juvenilen als auch adulten Alter durchgeführt. Die Verhaltensmerkmale Federpicken und aggressives Picken wurden in Gruppen von 36 bis 40 Tieren im Alter von 27 Wochen aufgezeichnet. Die genetischen Parameter wurden mit einem linear gemischten Modell geschätzt. Aggressives Picken zeigte die höchste Heritabilität (0.27), gefolgt von Federpicken (0.14). Die Furchttestmerkmale zeigten Heritabilitäten zwischen 0.07 und 0.14. Die einzige nennenswerte genetische Korrelation zwischen den Furchtmerkmalen und Federpicken ist die tonische Immobilität im juvenilen Alter (rg=0.27).
In Kapitel zwei werden unter der Verwendung eines Poisson Modells Varianzkomponenten und Heritabilitäten der Merkmale Federpicken und aggressivem Picken in unterschiedlichen Zeitperioden geschätzt. Die kurze Zeitperiode beinhaltet die Anzahl Federpicks pro 20 min und die aufsummierten Pickwerte über einen Tag ergab die mittlere Zeitperiode. Die Ergebnisse zeigten, dass die Modellierung der Daten als wiederholte Beobachtungen (kurze und mittlere Zeitperiode) und die Auswertung mittels Poisson Modell eine geeignete Methode darstellt, um wichtige permanente Umwelteffekte vom additiven Tiereffekt zu trennen.
Das Ziel in Kapitel drei ist mittels Strukturgleichungsmodellen die Beziehung zwischen Federpicken und Federfressen, sowie der allgemeinen Bewegungsaktivität, zu analysieren. Die geschätzten Heritabilitäten von Federfressen, der allgemeinen Bewegungsaktivität und des Federpickens waren 0.36, 0.29 und 0.20. Die genetische Korrelation zwischen Federpicken und Federfressen (allgemeine Bewegungsaktivität) betrug 0.17 (0.04). Eine hohe genetische Korrelation mit 0.47 konnte zwischen Federfressen und der allgemeinen Bewegungsaktivität geschätzt werden. Der rekursive Effekt von Federfressen auf Federpicken war λ ̂_(FP,FE)= 0.258, und von der allgemeinen Bewegungsaktivität zum Federpicken lag bei λ ̂_(FP,GLA)= 0.046. Diese Ergebnisse implizieren, dass ein erhöhtes Federfressverhalten zu einer Erhöhung des Federpickens führt und das eine gesteigerte allgemeine Bewegungsaktivität in einer höhere Federpickanzahl resultiert.
Das Ziel von Kapitel vier ist die Durchführung einer quantitativ genetischen Analyse und die Kartierung von Selektionssignaturen bei zwei divergent selektierten Legehennenlinien auf Federpickverhalten. In diesem Selektionsexperiment wurden die Linien über 11 Generation hinweg auf hohes und niedriges Federpicken selektiert. Das Pedigree und die Phänotypdaten der letzten sechs Generationen beider Linien standen für die statistische Auswertung mit einem linear gemischten Modells und einem Poisson Modell zur Verfügung. Das linear gemischte Modell eignete sich nicht zur Auswertung der Niedrigpickerdaten auf Grund der zu hohen Anzahl an Null-Werten im Beobachtungsvektor. Das Poisson Modell passte sich den Daten besser an und lieferte einen kleinen, aber kontinuierlichen genetischen Trend in beiden Linien. Aus der 11-ten Generation wurden 75 Tiere, davon 41 Hochpicker und 34 Niedrigpicker, mit dem Illumina 60K chicken Infinium iSelect chip genotypisiert. Zur Kartierung von Selektionssignaturen wurde ein FST basierten Ansatz verwendet. Es konnten 17 genomweit signifikante SNPs mit einem FST-Wert von 1 detektiert werden, das heißt die Allele sind an diesem SNP divergent fixiert. Die meisten dieser SNPs sind auf Chromosom 3 und 4 lokalisiert. Des Weiteren konnte eine Anzahl an signifikanter SNPs mit einem p-Wert von ≤ 5x10-4 und ≤ 5x10-5 kartiert werden. Basierend auf der Annahme, dass eine Selektion mehrere aufeinanderfolgende SNPs beeinflusst, konnten 13 Cluster identifiziert werden.
In Kapitel fünf werden die Daten des F2-Kreuzungsexperimentes verwendet um eine genomweite Assoziationsanalyse der Merkmale Federpicken und aggressivem Pickverhalten durchzuführen. Die Ergebnisse dieser Assoziationsanalyse wurden mit den Ergebnissen des Selektionsexperiments (Kapitel vier) in einer Metaanalyse kombiniert, um diese mit denjenigen aus einer differentiellen Genexpressionsanalyse in Zusammenhang zu bringen. Hierfür wurden 817 F2-Hennen mit dem Illumina 60K chicken Infinium iSelect chip genotypisiert. Es wurde eine Single-Marker-Assoziationsanalyse durchgeführt und ein Poisson Modell verwendet. Es wurden vier genomweit signifikante SNPs für das Ausführen von aggressivem Picken detektiert, aber keine für Federpicken oder das Erhalten von aggressivem Picken. Jedoch konnte eine Reihe an signifikanten SNPs mit p≤5x10-5 für das Ausführen von Federpicken und für das Erhalten von aggressivem Picken kartiert werden. In der Metaanalyse wurden neun genomweit signifikante SNPs für Federpicken identifiziert, welche in chromosomalen Clustern (3 Mb) lokalisiert waren. Die differentielle Genexpressionsanalyse lieferte 8 von 750 untersuchten Genen, welche ein genomweit signifikant unterschiedliches Expressionslevel zeigten.
Die Dissertationsschrift endet mit einer kapitelübergreifenden Diskussion.
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Notes
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Published in
Faculty
Faculty of Agricultural Sciences
Institute
Institute for Animal Husbandry and Animal Breeding
Examination date
2016-09-12
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English
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Classification (DDC)
630 Agriculture