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Doctoral Thesis
2019

Profiling of physiological responses and quality aspects in Vitis vinifera L. as influenced by aspects of N application

Abstract (English)

Viticulture and the vinification of vines (Vitis vinifera L.) to wine is an important branch in agriculture world-wide. Berry quality and the associated wine quality are the driving factors here. Nitrogen (N) is the most important plant nutrient for the grapevine. In addition to its influence on vegetative and generative growth, it determines significantly the metabolite composition and the oenological parameters of the grape berry. Nitrogen is present in various forms, such as nitrate, ammonium or amino acid, in the individual plant organs and is used differently by the grapevine. Grapevines are believed to have the ability to assimilate N in various forms, which in turn may affect the quality of berries and the resulting wine. For a better understanding of the effects of N on berry and wine quality, knowledge of which N-form can be assimilated by the vine and the way that this affects oenological parameters and quality-giving metabolites is essential. To this end, several investigations were carried out at various test levels, starting with hydroponic experiments, a pot experiment and a further field experiment, and on the matured wine. The various N-forms of nitrate, ammonium, urea and the amino acids arginine and glutamine were applied, following which the plant-physiological reactions of the grapevine and quality-determining parameters in berry and wine were measured. Furthermore, a metabolite profile with a focus on phenolic components was prepared and a sensory analysis of the wine was performed. The grapevines in the hydroponics and pot experiments were treated with 4 mM total N. The grapevines in the field experiment were fertilized with 60 kg N ha-1, calculated in relation to the block size. The rootstocks SO4 and RU140 showed similar patterns of N assimilation with respect to the N-form but differed significantly with regard to the level of growth and N content among all N-forms. The N-sensitive rootstock SO4 reacted more strongly than the rootstock RU140 and, therefore, SO4 was used for further experiments. This suggests that grapevines are able to assimilate the amino acids glutamine and arginine, as also shown by the enzymatic nitrate reductase activity and the increased abundance of the transcripts of nitrate reductase and nitrite reductase. Nevertheless, the N-forms NO3- and NH4+ were preferentially assimilated. The assimilation under urea treatment was significantly reduced. In addition to the N-form, the amount of N applied had an influence on N assimilation in the grapevine. With increasing amounts, the vegetative and generative growth increased up to a threshold. However, if this threshold was exceeded, both were significantly reduced. If the grapevine is overfertilized, the sink : source ratio changes, which will lead to a change in the biomass production and furthermore to a saturation and storage of N. In addition, competition for assimilates occurs, this alters the N distribution and N availability within the plant and the berries. The N-form has no influence on berry yield. The oenological and chemical parameters of the must and the wine are of enormous importance for product quality. The key components include pH and acidity, which contribute significantly to the organoleptic properties of wine. Both factors are influenced by the N-form and the amount of N offered. As the amount of N increases, the pH increases and the acidity decreases. The N-forms NO3- and urea and, the zero application (without additional N) show the highest influences. The must weight is a defining factor reflecting the berrys maturity and thus the time of harvest. As the amount of N increases, the must weight decreases. On the one hand, an increased N amount leads to lower acidity in the berry, indicating that more sugar is being stored and that the berry is in an advanced stage of maturity. On the other hand, an increased N amount leads to a decreasing must weight, which leads further to a maturation delay. The total phenolic content increases with increasing N amount, but is highest following zero N application. Tentative phenols measured in the metabolite profile are markedly down-regulated after urea treatment and are upregulated with NO3- following NH4+ treatment. This result might arise from reduced N assimilation in the root and thus reduced N availability for the berries. The influence of N on the aroma and sensory aspects of wine is controversial. The individual aroma attributes show both an increase and a decrease in their intensity attributable to N, mainly urea and NO3-. A marked influence between N-treated vines and the zero application is also apparent. However, these contrasting results clearly show that aroma and thus the sensory characteristics of wine can be influenced both positively and negatively. The results of the aroma and sensory evaluation in the agroforestry system underline once again the controversial influence of N on the sensory features of wine; no significant influence was measured. In summary, N has a significant influence on the vegetative and generative growth of the grapevine. The influence of N can be both positive and negative and is in part directly or indirectly linked to wine quality and should therefore not be ignored.

Abstract (German)

Der Weinbau und der Ausbau von Weinreben (Vitis vinifera L.) zu Wein ist ein bedeutender Zweig in der Landwirtschaft weltweit. Die Beerenqualität und die damit verbundene Weinqualität gelten hierbei als treibende Faktoren. Stickstoff (N) ist der wichtigste Pflanzennährstoff für die Weinrebe. Neben seinem Einfluss auf das vegetative und generative Wachstum, bestimmt er maßgeblich die Metabolitenzusammensetzung und die oenologischen Parameter der Weinbeere. Stickstoff liegt in diversen Formen, zB. als Nitrat, Ammonium oder Aminosäuren in einzelnen Pflanzenorgangen vor und wird von der Weinrebe unterschiedlich genutzt. Es wird vermutet, dass die Rebe die Fähigkeit besitzt, N in verschiedenen Formen zu assimilieren, das sich wiederrum auf die Beeren- und Weinqualität auswirkt. Für ein besseres Verständnis, wie N die Beeren- und Weinqualität beeinflusst, ist es von enormer Bedeutung zu wissen, welche N-Form von der Rebe assimiliert werden kann. Um dies zu erreichen, wurden mehrere Versuche auf verschiedenen Versuchsebenen, von der Hydrokultur, über einen Topfversuch, bis hin zum Feldversuch und dem ausgebauten Wein, durchgeführt. Die N-Formen Nitrat, Ammonium, Harnstoff sowie die Aminosäuren Arginin und Glutamin wurden appliziert und pflanzenphysiologische Reaktionen der Weinrebe sowie qualitätsbestimmende Parameter in Beere und Wein gemessen. Des Weiteren wurde ein Metabolitenprofil mit dem Fokus auf phenolische Komponenten erstellt und eine sensorische Analyse des Weins durchgeführt. In den hydroponischen Kulturen als auch im Topfversuch wurden die Weinreben und die Unterlagsreben mit 4 mM reinem N behandelt. Im Feldversuch wurden die Weinreben mit 60 kg N ha-1 versorgt und auf die jeweilige Parzellengröße berechnet. Die Unterlagsreben SO4 und RU140 zeigten gleiche Muster in der N-Assimilation in Bezug auf Biomassebildung und N-Gehalt unter allen N-Formen, unterschieden sich jedoch deutlich in der Höhe der Ausprägung. Die N sensitive Unterlage SO4 reagierte stärker als die Unterlage RU140, daher wurde SO4 auch für die weiteren Versuche verwendet. Es konnte gezeigt werden, dass Weinreben in der Lange sind, auch die Aminosäuren Glutamin und Arginin zu assimilieren. Die enzymatische Nitratreduktaseaktivität sowie die gesteigerte Abundanz der Transkripte von Nitratreduktase und Nitritreduktase zeigten dies ebenfalls. Dennoch wurden die N-Formen NO3- und NH4+ präferiert assimiliert, deutlich verringert war die Assimilation unter Harnstoff. Neben der N-Form hatte vor allem die Menge an appliziertem N einen Einfluss auf die N-Assimilation. Mit steigender N-Menge, stiegen vegetatives und generatives Wachstum bis zu einem Schwellenwert an. Wurde dieser Schwellenwert jedoch überschritten, wurde beides signifikant reduziert. Wird die Weinrebe überdüngt, kommt es zu einer Veränderung im sink : source Verhältnis, dies führt zu einer Veränderung in der Biomassebildung und weiterhin zu einer Übersättigung und Einlagerung von N. Des Weiteren kommt es zu einer Konkurrenzsituation um Assimilate, dies verändert die N-Verteilung und die N-Verfügbarkeit in der Pflanze und in den Beeren. Die N-Form hatte auf den Beerenertrag keinen Einfluss. Die oenologischen und chemischen Parameter des Mostes und des Weins sind von enormer Bedeutung für die Qualität. Zu den wichtigsten Komponenten gehören der pH-Wert und der Säuregehalt, sie tragen maßgeblich zu den organoleptischen Eigenschaften des Weins bei. Beide Faktoren wurden von der N-Form und der angebotenen N-Menge beeinflusst. Mit steigender N-Menge, stieg der pH-Wert und der Säuregehalt sank. Die N-Formen NO3- und Harnstoff, sowie die unbehandelte Variante (keine N Applikation) zeigten den größten Einfluss. Das Mostgewicht gilt als definierender Faktor für die Reife der Beeren und bestimmt somit den Lesezeitpunkt. Mit steigender N-Menge sank das Mostgewicht. Einerseits führt eine erhöhte N-Menge zu einem geringeren Säuregehalt in der Beere, dies ist ein Indikator dafür, dass mehr Zucker eingelagert wird und die Beere sich in einem fortgeschrittenen Reifestadium befindet. Andererseits führt eine erhöhte N-Menge zu einem sinkenden Mostgewicht, das zu einer Reifeverzögerung führt. Der Gesamtphenolgehalt stieg mit steigender N-Menge, doch war er am höchsten bei der unbehandelten Variante. Die Phenole im Metabolitenprofil waren deutlich runterreguliert bei einer Behandlung mit Harnstoff und hochreguliert bei einer Behandlung mit NO3- und NH4+. Dies könnte aus einer verringerten N-Assimilation in der Wurzel und einer damit verringerten N-Verfügbarkeit für die Beeren resultieren. Der Einfluss von N auf das Aroma und die Sensorik im Wein ist ein kontrovers diskutiertes Thema. Die einzelnen Aromaattribute zeigen sowohl eine Erhöhung, als auch eine Verringerung der Intensität durch den Einfluss von N, hauptsächlich durch Harnstoff und NO3-. Außerdem gibt es einen deutlichen Einfluss, zwischen N behandelten Weinreben und der unbehandelten Variante. Diese kontrastierenden Ergebnisse zeigen jedoch deutlich, dass Aroma und somit auch die Sensorik von Wein sowohl positiv als auch negativ beeinflussbar ist. Die Ergebnisse der Sensorik im Agroforstsystem unterstreichen nochmals den kontroversen Einfluss von N auf die Sensorik, es konnte kein signifikanter Einfluss gemessen werden. Zusammenfassend kann man sagen, dass Stickstoff einen deutlichen Einfluss auf das vegetative und generative Wachstum der Weinrebe hat. Diese Einflüsse können sowohl positiv als auch negativ (Überdüngung) sein und sind teilweise direkt oder indirekt mit der Weinqualität verbunden und sollten deshalb nicht außer Acht gelassen werden.

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2020-02-06

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630 Agriculture

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