German Title: Strukturelle Beiträge zur Lokomotion beim Strauß

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Abstract

As the fastest long-endurance runner, the bipedal ostrich (Struthio camelus) was selected as a prime model organism to investigate the physical attributes underlying this advanced locomotor performance. A specific integrative approach combining morphological, morphometric, kinematic and pedobarographic methods was developed. The comparative morphometric analysis of the hind limbs of all ratite species revealed that leg segment ratios in the ostrich are the most specialised for efficient locomotion, especially when taking into consideration its unique supra-jointed toe posture. In addition, the crural muscle mass is more concentrated towards the hip joint in the ostrich than in its ratite relatives. According to the Law of the Pendulum, this concentration of mass towards the pivot point – in concert with the relatively longest and lightest distal leg elements – represents a mechanical optimisation of limb swinging capacities. While musculature clearly drives limb movement, the passive guidance and constraint of motion range by ligamentous structures combined with joint surface contours allows a high level of energy output efficiency during all stages of locomotion and ensures articular stability during slow locomotion as well as high-speed performance. So far, the influence of these passive effects in locomotion has been largely ignored. In order to quantify the guiding effect of these anatomical structures, kinematic data of adult ostriches during walking and running were collected. Subsequently, these data were compared with results from manual manipulation experiments performed with the limbs of anatomical specimens – both fully intact and with muscles removed – leaving only the ligament system intact. This investigation revealed that the range of motion among leg segments was nearly identical in all sample groups, especially in regard to maximum extension values. This indicates that ostrich hind limb dynamics are managed to a significant degree by passive elements that ensure a controlled swing-plane with minimal deviation from an optimal attitude. Further dissections allowed some of these features to be described in detail, with an emphasis on functional-morphological examination of the intertarsal joint. The intertarsal joint contains a significant locking mechanism, briefly mentioned in historical documents, but described and functionally analysed herein for the first time. The functional examination qualified the interplay of three collateral ligaments, the tendinous M. fibularis brevis and specific joint surface protrusions as the basis for this effect which remains absent in smaller ground-dwelling bird species. A proximate quantification, based on comparative morphological and kinematic data, revealed function of Struthio's passively locked intertarsal joint as a potent stabiliser in the supporting limb during the ground-contact phase of locomotion. During stance phase, it is crucial that the supporting limb is stabilised internally and in relation to the substrate. As yet, no study exists concerning use and loading of the actual ground contact elements. The toes must absorb body mass, guarantee stable grip and provide energetic push off. Obvious specialisations of the ostrich's phalangeal complex include toe reduction (leaving only 3rd and 4th toe), claw reduction (only at 3rd toe) and a permanently elevated metatarsophalangeal joint. Using a relatively new methodology to examine in vivo toe function, pedobarography was employed on specifically trained ostriches to allow extensive collection of Centre of Pressure (CoP) and load distribution (LD) data. In contrast to a relatively predictable CoP trajectory at all speeds, conspicuous LD differences were observed between slow and fast trials. Load was distributed rather inconsistently during walking, while a typical tripod-like toe-print occurred in all running trials to presumably deliver additional stability during the comparatively short stance phase. Significant grip is provided by the highly directed impact of the 3rd toe claw-tip, suggesting its important function as a positional anchor during running. Pedobarographic analysis further showed the importance of the 4th toe as an outrigger to maintain balance, rendering a future reduction highly unlikely. In conclusion, the application of interdisciplinary methodologies allowed comprehensive data collection and integration of the model organism within its ecological context. The data gained from this thesis increases the current knowledge about ostrich locomotion by identifying distinct structural attributes as essential elements for extreme cursorial performance. The present data may alter existing models for calculation of the metabolic cost of terrestrial locomotion and aid in the reconstruction of theropod locomotion, as these branch sciences often overlook the important role of ligaments and passively-coupled motion cycles in reducing the cost of locomotion.

Translation of abstract (German)

Der Afrikanische Strauß (Struthio camelus) stellt den effektivsten Typ eines Hochleistungsdauerläufers dar und erreicht Spitzengeschwindigkeiten von 80 kmh-1. Im Rahmen eines integrativen Ansatzes wurde durch Verknüpfung ausgewählter Methoden morphologischer und biomechanischer Disziplinen ein umfassendes Erklärungsmodell für diese Form der Dauerlokomotion erstellt. Speziell strukturelle Besonderheiten innerhalb der Konstruktion Strauß standen im Mittelpunkt der Untersuchungen. Beim Vergleich des statischen Aufbaus verschiedener Bipedietypen fiel beim eher schweren Strauß die zentrische Auflagerung des langen, horizontal ausgerichteten Körpers auf einem weitgehend vertikal orientierten Bein auf, wobei die auf die distalen Gelenke wirkenden Drehmomente minimal bleiben, was kompensierende Muskelkraft minimiert. Durch die vogeltypische Horizontalstellung des Femur treten zwar Flexionsmomente in Knie und Hüfte auf; diese werden aber strukturell durch das im Vergleich mit anderen Vogelarten relativ kurze Femur bzw. Hebelarm, reduziert und durch stringente Ligamentaufhängung zudem abgefangen. Zusätzliche Stabilität der langen Gliedmaßen wird bewirkt durch ein ratitenspezifisches Hebelsystem von am proximalen Tibiotarsus kranial und am proximalen Tarsometatarsus kaudal ausgerichteten knöchernen Processi. Über diese verläuft ein beim Strauß extrem ausgeprägtes mehrgelenkiges Muskel-Sehnensystem, das funktionell Becken mit Zehen verbindet, und in stehender Position der Beinarretierung dient und damit energiearmes Stehen erleichtert. Die Gelenkanalyse ergab zudem, dass das Intertarsalgelenk, welches sich fast genau in der Mitte des vertikal orientierten Beins befindet, durch einen bändergesteuerten Einrastmechanismus stabilisiert wird, der sowohl Überbeugung als auch Überstrecken verhindert. Bezüglich der Betrachtung der Lokomotionsdynamik ergab der morphologisch-morphometrische Vergleich verschiedener kursorialer Vogelarten, dass der Strauß optimale mechanische Pendeleigenschaften seiner Extremität aufweist bedingt durch Proximalverlagerung seiner Antriebsmuskulatur hin zum Becken mit kurzem Femur (s.o.), wobei das frei schwingende Bein effektiv am längsten und leichtesten ist. Dies wird nicht nur durch Verlängerung von Tibiotarsus und Tarsometatarsus erreicht, sondern auch durch das bei keinem anderen Vogel auftretende permanente Abheben des proximalen Zehensegments, und damit Metatarsophalangengelenks, vom Substrat. Bei Pro- und Retraktion des langen Beins werden alle Segmente gekoppelt über lange Sehnen des mehrgelenkigen Muskel- Sehnensystems bewegt, wobei die Sehnen der Zehenflexoren über das spezifisch abgehobene Metatarsophalangengelenk verlaufen womit bei dessen Beugung/Auffußen elastische Energie in Sehnen gespeichert und beim Strecken/Abfußen wieder abgegeben wird. Diese Energierückgewinnung stellt einen entscheidenden Faktor für effektive Dauerlokomotion dar. Die Gelenkanalyse zeigte zudem, dass laterale Freiheitsgrade größtenteils passiv über Form- und Bänderführung limitiert werden, also nur in eingeschränktem Maße über Muskelkraft kontrolliert werden müssen, was metabolisch erzeugte Energie spart. Dadurch wird die proximal erzeugte Kraft direkt in die für das Erzielen großer Schrittweiten wichtige und energetisch aufwendige Protraktion des Beins geleitet, wobei die Leistungskraft der Hüft- und Knieextensoren über die Hebelwirkung der kranial verlängerten Crista cnemialis cranialis noch verstärkt wird. Vor dem Auffußen führt die gekoppelte Beinbewegung automatisch zur Streckung aller Gelenke mit Abduktion der vierten Zehe. Die erstmals an Straußen durchgeführte pedobarographische Analyse zeigte, dass effektives Abbremsen des beim Rennen hoch beschleunigten Schwungbeins zu Beginn der Standbeinphase durch die prominente Klaue der dritten Zehe gewährleistet wird, die sich förmlich in das Substrat bohrt. Der bei schneller Lokomotion auf die Zehen einwirkende Druck wird im proximalen Bereich der dritten Zehe und somit nah am Metatarsophalangengelenk konzentriert, was die auf dieses Gelenk wirkenden Drehmomente relativ gering hält und somit als weitere Strategie zur Einsparung gelenkstabilisierender Muskulatur interpretiert wurde. Wie Untersuchung von Gesamtkörperstatik und Zehenfunktion zeigten, kann die vierte Zehe – im Gegensatz zu den quadrupeden Equiden – nicht reduziert werden, da für den bipeden Strauß diese lateral ausgerichtete Zehe eine entscheidende Balancierfunktion während Stand, gehender und rennender Fortbewegung erfüllt. In diesem Zusammenhang steht auch die hier gemachte Beobachtung, dass die Flügel des flugunfähigen Straußes entgegen bestehender Meinung bei der terrestrischen Fortbewegung als Balancier- und „Abbremshilfe“ eine entscheidende Rolle spielen. Es wird festgehalten, dass die durch integrative Analyse gefundenen strukturellen Attribute maßgeblich zum Verständnis der außerordentlichen Laufleistung des Strauß beigetragen haben.