Human-altered environmental conditions affect many species at the global scale. An extreme form of anthropogenic alteration is the existence and rapid increase of urban areas. A key question is how animals cope with urbanization. In order to live in cities, animals have to adjust their behaviour and life histories to the urban novel environment.


The main objectives of this thesis were to investigate (i) the existence of behavioural changes related to the urbanization process, (ii) the ultimate mechanisms leading to urbanization-related changes in behaviour, (iii) the physiological mechanisms underlying differences in behaviour between rural and urban conspecifics and (iv), the heritability and correlated evolution of behavioural traits in rural and urban individuals.


Chapter 2 focused on the effects of urbanization on song behaviour. In urban areas, noise pollution interferes with animals’ vocal interactions by limiting the detection of acoustic signals. Recent studies show that urban birds sing at higher-frequencies than their rural conspecifics. Although this has been considered a strategy to avoid masking by traffic noise, this idea is debated, as singing louder (with higher amplitudes) should be more efficient than singing at higher frequencies. We tested this hypothesis in the European blackbird (Turdus merula), a successful urban colonizer, for which it was suggested that urban birds sing with higher-frequency elements. Our results confirmed that urban individuals preferentially sang higher-frequency elements. We found out that these elements could only be produced at higher amplitudes, which are less masked in traffic noise. Our results suggest that singing with high-frequency elements, traditionally pointed as an adaptive strategy to avoid masking by urban noise, might in fact be a consequence of singing louder. This chapter allowed new insights into the questions of why birds sing at higher frequencies in cities.


In Chapter 3, I investigated the existence of differences in behavioural reactions to novelty between rural and urban conspecifics, and whether such differences are the result of phenotypic plasticity or of intrinsic differences. In a literature review, I showed that behavioural differences between rural and urban conspecifics are common and taxonomically widespread among animals, suggesting a significant ecological impact of urbanization on animal behaviour. In order to gain insight into the mechanisms leading to behavioural differences in urban individuals, we hand-raised and kept blackbird nestlings from a rural and a nearby urban area under common-garden conditions. Using these birds, we investigated individual variation in two behavioural responses to the presence of novel objects: approach to an object in a familiar area (here defined as neophilia), and avoidance of an object in a familiar foraging context (defined as neophobia). Neophilic and neophobic behaviours were mildly correlated and repeatable even across a time period of one year, indicating stable individual behavioural strategies. Blackbirds from the urban population were more neophobic and seasonally less neophilic than blackbirds from the nearby rural area. These intrinsic differences in personality traits are, thus, likely the result of microevolutionary changes, although we cannot fully exclude early developmental influences.


In the initial chapters of this thesis we showed that urban and rural conspecifics commonly differ in behavioural traits. But the physiological mechanisms behind such differences in behaviour are largely unknown. In Chapter 4, I investigated whether testosterone is a factor underlying changes in agonistic behaviour of urban animals. Using the previously described common-garden setup with hand-raised rural and urban blackbirds, we investigated aggression behaviour and associated hormonal traits in three trials of a simulated territorial intrusion (STI) experiment. In this experiment, for each individual, we introduced a blackbird decoy of the same sex in the individual home cage. Rural individuals were more aggressive than their urban counterparts towards the decoy. Aggression to the decoy showed long-term individual consistency and differences in means between the rural and the urban population. For both sexes, aggression was seasonally related to baseline plasma testosterone, but androgen levels did not differ between rural and urban individuals. Testosterone did not increase following the STI, but the results of a challenge with gonadotropin-releasing hormone (GnRH) suggest that most individuals would have had the physiological capacity to increase testosterone. Our results suggest that, although endogenous testosterone seems to be seasonally related to aggressive behaviour in both sexes, there should be other factors explaining differences in agonistic behaviour between rural and urban conspecifics.


In Chapter 5, I investigated the quantitative genetics of personality traits in rural and urban European blackbirds. The data from previous chapters suggest that individually consistent differences in behaviour between rural and urban conspecifics might be due to microevolution rather than phenotypic plasticity. If indeed pre- or post-colonization selective pressures favour different behaviours in urban colonizers than those present in the wild original environments, it should be expected that the behaviour is not only repeatable, but also heritable. Another key aspect is whether behavioural elements evolve alone or as part of a suite of behaviours, and whether these behavioural suites might differ between rural and urban populations. Using our hand-raised European blackbirds from a rural and an urban population, we investigated repeatability and broad-sense heritability of behavioural elements and the existence of a behavioural syndrome integrating the studied behaviours. Although we cannot exclude maternal or early environmental effects, our results with the hand-raised blackbirds suggest that neophobia, neophilia, aggression, and latency to enter a novel environment are highly repeatable, and possibly heritable. Finally, we did not find evidence of correlated evolution regarding the studied behaviours. In this chapter we provide quantitative Information on the genetic architecture of specific behavioural traits that will facilitate future research on the evolutionary consequences of urbanization.

Weltweit beeinflussen anthropogene Umweltbedingungen vielen Arten. Eines der extremsten antropogenen Veränderungen ist die Existenz und die schnelle Ausbreitung urbaner Gebiete. Die entscheidende Frage ist, wie Tiere mit dieser Urbanisierung zurechtkommen. Denn um in Städten leben zu können, müssen Tiere ihr Verhalten und ihren Lebenszyklus an diesen neuen Lebensraum anpassen.


Die Hauptziele dieser Dissertation waren: 1. zu untersuchen, ob es Verhaltensänderungen im Zusammenhang mit dem Urbanisierungsprozess gibt; 2. zu testen, welche ultimaten Mechanismen, zu diesen Verhaltensänderungen führen; 3. die zugrunde liegenden -physiologischen Mechanismen zu untersuchen, die für die Verhaltensunterschiede zwischen Stadt- und Landtieren mit verantwortlich sind und 4. die Erblichkeit und die potentielle korrelierte Evolution der Verhaltenseigenschaften in städtischen und ländlichen Individuen zu berechnen.


In Kapitel 2 liegt der Schwerpunkt auf den Effekten der Urbanisierung auf das Gesangsverhalten. Durch die Begrenzung der Wahrnehmung akustischer Signale interferiert die Lärmverschmutzung in urbanen Gebieten mit den vokalen Interaktionen der Tiere. Aktuelle Studien konnten zeigen, dass der Gesang städtischer Vögel in höheren Frequenzbereichen liegt als der der ländlichen Vögel. Und obwohl diese Beobachtung, ebenso wie das lautere Singen in städtischen Gebieten, als Strategie zur Vermeidung von Maskierung durch Verkehrslärm interpretiert wurde, steht diese Idee zur Diskussion. Wir haben diese Hypothese an einem erfolgreichen Besiedler urbanisierter Gebiete, der Europäischen Amsel (Turdus merula, Linnaeus 1758), getestest, da bereits gezeigt wurde, dass städtische Amseln höher-frequente Gesangselemente nutzen. Wir konnten zeigen, dass städtische Individuen bevorzugt höher-frequente Elemente in ihrem Gesang nutzten. Dabei zeigte sich, dass diese Elemente nur mit höherer Amplitude erzeugt werden konnten, was zu geringerer Maskierung des Gesangs durch Verkehrslärm führte. Unsere Ergebnisse legen dadurch nahe, dass die höher-frequenten Gesangselemente, denen man bisher eine adaptive Rolle in Form einer Strategie zur Vermeidung von Maskierung zuschrieb, nur eine Konsequenz des lauteren Gesangs städtischer Individuen sein könnte.


In Kapitel 3 habe ich untersucht, ob es Verhaltensunterschiede darin gibt, wie städtische und ländliche Amseln auf neue Objekte reagieren, und ob diese Unterschiede das Resultat von phänotypischer Plastizität oder von intrinsischen Abweichungen sind. Mittels einer Literaturübersicht konnte ich zeigen, dass Verhaltensunterschiede zwischen städtischen und ländlichen Artgenossen häufig auftreten, und taxonomisch nicht auf bestimmte Gruppen beschränkt sind. Dies legt die Schlussfolgerung nahe, dass Urbanisierung einen signifikanten ökologischen Einfluss auf das Verhalten von Tieren haben könnte. Um einen grösseren Einblick in die Mechanismen zu gewinnen, die zum abweichenden Verhalten städtischer Individuen führt, haben wir junge Amseln aus ländlichen und städtischen Nestern unter gleichen Bedingungen von Hand aufgezogen. Mit diesen Tieren haben wir die individuelle Variation in zwei Verhaltensreaktionen auf neue Objekte erfasst: die Annäherung an ein Objekt in vertrauter Umgebung (hier: Neophilie) und die Vermeidung eines Objekts in vertrautem Kontext der Futtersuche (hier: Neophobie). Die neophilen und neophoben Verhaltensweisen waren leicht korreliert, und waren über ein Jahr hinweg reproduzierbar, was auf stabile individuelle Verhaltensstrategien hinweist. Amseln der ländlichen Population zeigten eine grössere Neophobie und waren saisonbedingt weniger neophil als Amseln der nahegelegenen städtischen Population. Diese intrinsischen Unterschiede in den Verhaltenseigenschaften sind vermutlich das Resultat mikorevolutionären Wandels, obwohl sich Einflüsse der frühen individuellen Entwicklung nicht gänzlich ausschliessen lassen.


In den ersten Kapiteln dieser Dissertation haben wir gezeigt, dass sich städtische und ländliche Artgenossen häufig in ihren Verhaltenseigenschaften unterscheiden. Die physiologischen Mechanismen, die solchen Unterschieden zugrunde liegen, sind jedoch grösstenteils unbekannt.

Im vierten Kapitel habe ich untersucht, ob die Unterschiede im agonistischen Verhalten der städtischen Tiere auf Testosteron zurückzuführen ist. Unter Verwendung der zuvor beschriebenen Versuchsbedingungen haben wir das Aggressionsverhalten von handaufgezogenen ländlichen und städtischen Amseln sowie das potentiell assoziierte Hormon Testosteron mittels drei simulierten Dummy-Tests (simulated territory intrusion, STI) untersucht. In diesem Experiment wurde in dem Käfig von jedem Individuum eine gleichgeschlechtliche Amsel-Attrappe gestellt. Ländliche Individuen waren dabei aggressiver gegen die Attrappen als ihre städtischen Artgenossen. Die Ausprägung des Aggressionsverhaltens gegen die Attrappen war innerhalb eines Individuums über einen langen Zeitraum sehr konstant und unterschied sich zwischen der Land- und Stadtpopulation. In beiden Geschlechtern war die Aggression abhängig von der Jahreszeit und korrelierte mit der basalen Testosteron-Plasmakonzentration. Der Androgenspiegel jedoch unterschied sich nicht zwischen ländlichen und städtischen Individuen. Nach den STI-Experimenten zeigte der Testosteronspiegel keine Unterschiede, aber die Ergebnisse einer GnRH-Injektion (gonadotropin-releasing hormone, GnRH) deuten an, dass die Mehrheit der Individuen zumindest die physiologische Kapazität besitzen, ihren Testosteronspiegel weiter zu erhöhen.

Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass obwohl das endogene Testosteron mit dem Aggressionsverhalten beider Geschlechter korreliert, es noch andere Faktoren geben muss, welche die Unterschiede des agonistischen Verhaltens zwischen ländlichen und städtischen Artgenossen erklären.


In Kapitel 5 habe ich die quantitative Genetik von Persönlichkeitsmerkmalen in ländlichen und städtischen Amseln untersucht. Die Daten der vorherigen Kapitel haben bereits angedeutet, dass die Unterschiede zwischen städtischen und ländlichen Artgenossen vermutlich zusätzlich zur phänotypischen Plastizität auch durch mikroevolutionäre Veränderungen bedingt sind könnten. Ein wichtiger Aspekt ist, ob Verhaltenselemente einzeln evolvieren, oder als Teil einer ganzen Reihe von Verhaltensweisen, und ob diese sich eventuell zwischen ländlichen und städtischen Populationen unterscheidet. Die Reproduzierbarkeit und Erblichkeit von Verhaltenselementen im weiteren Sinne haben wir ebenso mit den handaufgezogenen Tieren untersucht wie die Existenz eines umfassenden Verhaltenssyndroms. Obgleich wir weder mütterliche Effekte noch frühe Umwelteinfluesse ausschliessen können, deuten unsere Ergebnisse an, dass Neophobie, Neophilie, Aggression, sowie die Latenz bis zum Eindringen in unbekannte Umgebungen, höchst reproduzierbar sind, und vermutlich auch vererblich. Schlussendlich konnten wir keinen Hinweis auf eine korrelierte Evolution der untersuchten Verhaltensweisen finden. In diesem Kapitel errechneten wir mittels quantitativer Genetik die genetische Architektur von bestimmten Verhaltensweisen, was weitere Untersuchungen zu den evolutionaeren Konsequenzen von Verstädterung begünstigt.