The central issue of this thesis is the understanding of evolutionary mechanisms, that maintain and drive the divergence of populations and can lead to sympatric speciation. A former study showed that two populations of perch (Perca fluviatilis L.) co-exist in Lake Constance. For the first time I provide empirical evidence, that socially mediated divergence (kin- and population preference) in combination with ecological factors (difference in spawning times) could explain the origin and persistence of the perch subpopulations. Divergence between perch populations could be reinforced by reduced hybrid fitness.
My results support that both populations originated from a single source population because analysis of the variability of mitochondrial DNA (mtDNA D-loop sequencing) showed no difference in haplotype frequencies between the eastern and western subpopulations of perch in Lake Constance. Moreover, perch originated most likely from the Danube River because Danube and Lake Constance perch share the same distinct haplotype, whereas perch from the Rhine (the second possible refuge) lack this special haplotype. This is consistent with the geological history of Lake Constance with a known connection between the lake and the Danube during lake formation in the Pleistocene (app. 15 000 years ago). Subsequent upstream colonization from the Rhine is unlikely because there has always been a impassable waterfall.
A microsatellite analysis on the genetic structure of larval perch in the pelagic zone of Lake Constance showed that perch form shoals of closely related conspecifics. To test if this behaviour is due to a preference for members of their own subpopulation, including kin, I investigated active choice for olfactory cues in laboratory reared perch. Juvenile perch were tested in a two-channel flume for preference of odours from different conspecifics of known relatedness. Three different choice experiments were conducted: holding water from kin (three different sibling groups were tested: full-sibs, maternal half sibs or paternal half sibs) was always tested vs. holding water of non-kin belonging to the same subpopulation. Perch significantly preferred kin over non kin, there was no difference between the different kinship tests. In a second experiment population recognition was tested. Juvenile perch significantly preferred unrelated members of their own versus members of the foreign population. From these experiments I conclude that kin and population coherence can be an active choice based on olfactory preference, which could easily lead to assortative mating.
An important constraint on disruptive population divergence is selection against hybrids. Therefore I measured the fertilization and hatching success of F1 hybrids of the two populations compared to those within each parental population. Two different F1 hybrids (mother eastern population, father western population and vice versa) were produced by artificial fertilization. Compared to the eastern and western populations, fitness was significantly lower for both hybrids. These laboratory measures of hybrid fitness suggest that some genetic incompatibility has already accumulated in the parental populations. Therefore, genetic divergence between the two perch populations in Lake Constance seems to be underway and is reinforced by reduced hybrid fitness.
Differences in lake basin morphology could lead to ecological separation of the two subpopulations based on asynchrony in spawning time/location. In a preliminary morphological analysis slight but significant differences could be found between the two subpopulations. Differences in morphological traits did not affect characters, that are commonly driven by ecological speciation but reflect an accumulation of neutral genetic differences between reproductively isolated subpopulations.
To conclude, I provide empirical evidence for a socially mediated divergence, that may drive sympatric speciation of perch: asynchrony in spawning time and location cause ecological separation of perch into subpopulations. The resulting disruptive population divergence is enhanced by olfactory preference for kin and conspecifics of the same population, and is reinforced by selection against hybrids.

Zentrales Thema dieser Dissertation ist das Verständnis evolutionärer Mechanismen, welche die Aufspaltung von Populationen aufrecht erhalten und vorantreiben und zu sympatrischer Artbildung führen können. Eine vorangegangene Studie zeigte, dass im Bodensee zwei Populationen von Barschen (Perca fluviatilis L.) koexistieren. Erstmals wird durch meine Untersuchungen ein empirischer Nachweis erbracht, dass sozial-vermittelte Mechanismen (Bevorzugung von Verwandten und Bevorzugung der eigenen Population) in Kombination mit ökologischen Faktoren (Unterschiede in den Laichzeiten) die beobachtete Populationsaufspaltung der Barsche im Bodensee erklären könnten. Diese Aufspaltung könnte durch eine Reduktion in der Fitness der Hybride zwischen den beiden Populationen eine Verstärkung erfahren.
Meine Untersuchungen legen nahe, dass beide Populationen der gleichen Ursprungspopulation entstammen, denn Untersuchungen der Variabilität mitochondrieller DNS (mtDNS D-loop Sequenzierung) erbrachten keine Unterschiede in den Haplotypfrequenzen zwischen der östlichen und der westlichen Barschsubpopulation. Die Barsche im Bodensee entstammen sehr wahrscheinlich der Donau, denn bei Barschen aus dem Bodensee und der Donau wurde der gleiche mtDNS Haplotyp gefunden, während dieser spezielle Haplotyp bei Barschen aus dem Rhein (des zweiten möglichen Rückzuggebietes) fehlt. Diese Befunde stimmen mit der geologischen Geschichte des Bodensees überein, in der eine Verbindung zwischen See und Donau während der Entstehung des Sees, im Pleistozän (vor ca. 15 000 Jahren) bekannt ist. Eine nachfolgende, stromaufwärts führende Besiedelung vom Rhein her ist unwahrscheinlich, da ein unpassierbarer Wasserfall eine solche schon immer unmöglich gemacht hat.
Eine Mikrosatelliten Untersuchung der genetischen Struktur von Barschlarven zeigte, dass Barsche Schulen mit eng verwandten Artgenossen bilden. Um zu testen, ob dieses Verhalten aus einer Präferenz für Artgenossen der gleichen Population, und von Verwandten resultiert, untersuchte ich eine aktive Wahl von Duftstoffen. Hierfür wurden juvenile Barsche auf ihre Präferenz für Duftstoffe von unterschiedlich verwandten Artgenossen untersucht. Hälterungswasser von Verwandten (drei verschiedene Verwandtschaftsgruppen wurden getestet: Vollgeschwister, maternale Halbgeschwister und paternale Halbgeschwister) wurde jeweils gegenüber Hälterungswasser von nicht Verwandten der gleichen Subpopulation getestet. Die Testfische zeigten eine signifikante Präferenz von Verwandten gegenüber nicht Verwandten, es gab keine Unterschiede zwischen den verschiedenen Verwandtschaftstests. In einem zweiten Experiment wurde die Populationserkennung untersucht. Juvenile Barsche bevorzugten signifikant unverwandte Angehörige der eigenen Subpopulation gegenüber Angehörigen der fremden Subpopulation. Aus diesen Experimenten schliesse ich, dass der Zusammenhalt mit Verwandten und Angehörigen der eigenen Subpopulation eine aktive Wahl darstellen kann, welche auf einer olfaktorischen Präferenz beruht. Dieses Verhalten könnte zu einer Verpaarung mit phänotypisch ähnlichen Artgenossen führen.
Eine wichtige Voraussetzung für sich aufspaltende Populationen ist die Selektion gegen Hybride. Aus diesem Grund untersuchte ich den Befruchtungs- und Schlupferfolg von F1 Hybriden der beiden Subpopulationen im Vergleich zu den Elternpopulationen. Durch künstliche Befruchtung wurden zwei verschiedene F1 Hybride (Mutter östliche, Vater westliche Population und andersherum) erzeugt. Im Vergleich zu der östlichen und westlichen Elternpopulation war die Fitness beider Hybride signifikant erniedrigt. Diese Laboruntersuchungen zur Fitness von Hybriden legen den Schluss nahe, dass sich bereits genetische Inkompatibilitäten zwischen den Elternpopulationen angesammelt haben. Eine begonnene genetische Aufspaltung zwischen den beiden Barschpoulationen könnte durch selektive Prozesse gegen Hybride verstärkt werden.
Unterschiede in der Morphologie der beiden Seebecken könnte zu ökologischer Aufspaltung der beiden Subpopulationen führen, die auf asynchronen Laichzeiten und Laichorten beruht. In einer ersten morphologischen Untersuchung wurden geringfügige aber signifikante Unterschiede zwischen den beiden Subpopulationen gefunden. Die morphologischen Unterschiede betrafen keine Merkmale, die durch ökologische Speziation betroffen sind aber sie stellen eventuell eine Akkumulation neutraler genetischer Unterschiede dar, die sich zwischen reproduktiv isolierten Populationen angehäuft haben.
Als Fazit aus meinen Untersuchungen erbringe ich einen empirischen Hinweis für eine Populationsaufspaltung, die durch soziale Mechanismen vorangetrieben wird: Unterschiede in Laichzeit und Laichort bedingen eine ökologische Aufspaltung der Barsche in Subpopulationen. Diese Aufspaltung wird durch olfaktorische Präferenz für Verwandte und Angehörige der eigenen Subpopulation vorangetrieben und erfährt eine Verstärkung, durch die Selektion gegen Hybride.