The evolution of metabolic dependency in bacteria

Bacteria that have adapted to nutrient rich or stable environments often have reduced genome sizes. A consequence of this reductive evolution in such specialized bacteria is that a loss of genes is accompanied with the loss of biosynthetic functions, which deems these bacteria auxotrophic and thus unable to grow in the absence of an environmental supplementation of the nutrient that they require. Examples of such bacteria with reduced biosynthetic capabilities include Lactic acid bacteria, endosymbiotic bacteria and even seemingly free-living bacterial species, and thus span across a range of diverse environments and lifestyles. What drives the loss of genes and concomitantly the loss of biosynthetic functions in these micro-organisms? Two potential mechanisms have been generally attributed to account for these losses: genetic drift and natural selection. However, experimental studies to uncover the role of either mechanism in driving biosynthetic disarmament in bacteria have rarely been undertaken, and thus the occurrence of auxotrophies begs an explanation. This thesis aims to address this intriguing loss of biosynthetic abilities in bacteria and unravel the evolutionary mechanisms causing these losses.

Die Anpassung von Bakterien an nährstoffreiche Umgebungen ist oft verbunden mit einer Verkleinerung der Genomgröße. Mit dem Verlust von genetischer Information verlieren die entsprechenden Bakterien auch biosynthetische Fähigkeiten. Die Metabolite, die so nicht mehr synthetisiert werden können, aber dennoch essentiell für Zellwachstum und -teilung sind, müssen dementsprechend aus der Umgebung aufgenommen werden. Mikroorganismen, die solche Metabolite nicht mehr selbstständig produzieren können werden auxotroph genannt. Milchsäurebakterien und Endosymbionten sind typische Beispiele für auxotrophe Bakterien, die im Laufe der Evolution einen Großteil ihrer biosynthetischen Fähigkeiten verloren haben. Aber auch scheinbar freilebelende Arten fehlen häufig die entsprechenden Gene um bestimmte wachstumsrelevante Metabolite herzustellen. Was beeinflusst den Verlust von biosynthetischen Funktionen in diesen Mikroorganismen? Häufig wird der Verlust auf zwei evolutionäre Prozesse zurückgeführt: Genetischer Drift und natürliche Selektion. Wie stark der jeweilige Einfluss dieser beiden Prozesse jedoch tatsächlich ist wurde bislang nur marginal experimentell untersucht. Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit den Fragen wie der verblüffend häufige Verlust von biosynthetischen Funktionen in Bakterien erklärt werden kann und welche evolutionären Mechanismen dabei eine Rolle spielen.

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