About sisters and starlets : Bsister and MIKC*-type MADS-box genes in rice development

I investigate the function and evolution of different rice MIKC-type MADS-box genes, which due to their high variety and significance in plant development are excellent objects to study the outcome of gene duplications. Bsister MADS-box genes are known for their predominant role in plant female organ development. The rice Bsister gene OsMADS29 confers the ‘canonical’ Bsister function in rice. With a detailed comparative meta-analysis of all available Bsister gene expression patterns I underline the significance of OsMADS29-like genes within grass ovule and seed development. These genes are all very strongly and more or less exclusively expressed during ovule and/or seed development thus resembling eudicot and gymnosperm Bsister gene expression patterns. I further performed a detailed analysis of the rice gene OsMADS30 showing that it is a non-canonical Bsister gene: it has a comparatively weak and broad expression and T-DNA-insertion lines show no aberrant seed phenotype. I further demonstrated that OsMADS30 evolved under relaxed purifying selection and has a 3’ region that strongly deviates from other grass Bsister genes, including closely related OsMADS30 orthologs from wild rice species. This is due to the recent insertion of a hitherto unknown transposable element. T-DNA insertion lines of OsMADS30 show diminished vegetative growth, which might be first evidence for a neo-functionalization of OsMADS30. I also studied MIKC*-type MADS-domain proteins that function in pollen development: OsMADS62, OsMADS63 and OsMADS68. I demonstrate that they bind not as homodimers but only as heterodimers to DNA. This thesis contributes to a deeper understanding of the developmental and evolutionary significance of various rice MADS-box genes. Eventually it shows how fundamentally different the results of gene duplications even within the same gene family can turn out.

In dieser Arbeit untersuche ich die Funktion und Evolution von verschiedenen MIKC-Typ-MADS-Box-Genen aus Reis, die sich dank ihrer hohen Diversität, Zahl und ihrer großen Bedeutung während pflanzlicher Entwicklungsprozesse gut eignen, um Genduplikation zu studieren. Bsister-MADS-Box-Gene sind für ihre bedeutende Rolle in der Entwicklung von weiblichen Reproduktionsorganen in Pflanzen bekannt. Das Bsister-Gen OsMADS29 vermittelt die ‚kanonische’ Bsister-Rolle in Reis. Mittels einer komparativen Meta-Analyse aller verfügbaren Bsister-Gene unterstreiche ich die Signifikanz von OsMADS29-ähnlichen Genen während Ovulen- und Samenentwicklung in Gräsern. Diese Gene sind während Ovulen- und/oder Samenentwicklung exprimiert und gleichen damit den eudikotylen und Gymnospermen-Bsister-Genen. Weiterhin habe ich eine detaillierte Analyse des Reisgens OsMADS30 durchgeführt und gezeigt, dass es sich um ein nichtkanonisches Bsister-Gen handelt: es hat eine vergleichsweise schwache und breitere Expression und T-DNA-Insertionslinien zeigen keinen abnormen Samenphänotyp. Außerdem konnte ich zeigen, dass OsMADS30 unter abgeschwächtem Selektionsdruck evolviert ist und seine 3’-Region stark von der anderer Gras-Bsister-Gene abweicht, auch derer von sehr nahe verwandten Wildreisarten, was durch eine evolutionär junge Insertion eines bislang unbekannten Transposons verursacht wird. OsMADS30-T-DNA-Insertionslinien zeigen ein reduziertes Wachstum, was als erste Evidenz für eine Neofunktionalisierung von OsMADS30 gedeutet werden kann. Außerdem habe ich MIKC*-Typ-MADS-Domänen-Proteine in Reis untersucht, die eine Funktion während der Pollenentwicklung besitzen: OsMADS62, OsMADS63 und OsMADS68. Ich zeige, dass sie als obligate Heterodimere an DNA binden, ein Interaktionsmuster, wie von eudikotylen MIKC*-Typ-MADS-Domänen-Proteinen. Diese Arbeit trägt zu einem tieferen Verständnis der Bedeutung von verschiedenen MADS-Box-Genen während der Entwicklung und ihrer Evolution an sich bei.

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