Universität zu Köln

Clotten, Felix (2020). Descending Control in a Locomotor System. PhD thesis, Universität zu Köln.

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Abstract

Locomotion is highly variable because it needs to adapt to a wide range of behavioral contexts. Consequently, the motor output and the underlying neuronal circuits need to be adapted in order to fit into the environmental circumstances, e.g. modulated in terms of speed, strength, or direction. Most importantly, locomotion needs to be initiated to generate necessary movements and under different circumstances it needs to be terminated. It was shown in a broad range of animals, both vertebrates and invertebrates, that motor output is controlled by descending information that arise outside of the locomotor systems. In the central nervous systems (CNS) of vertebrates these information are provided by distinct neuronal groups that comprise large numbers of neurons. In invertebrate CNSs, however, the smaller number of neurons had led to the discovery of individual neurons that possess the ability to initiated or terminate complex behaviors. The swimmeret system of crayfish is a well characterized system to investigate the neuronal mechanisms underlying locomotion and coordination of multiple pairs of limbs. It consists of four paired limbs on the animal’s abdomen that perform cycles of alternating power and return stroke movements when the crayfish swims. On the one hand, the neuronal network that generates these movements was investigated in great detail. The activity of each limb is driven by two classes of interneurons which form the central pattern generator (CPG). On the other hand, descending command neurons were found that initiate or terminate fictive locomotion in the isolated swimmeret system. However, the question of how these neurons affect the CPGs of the swimmeret system remained unanswered. In order to address this question, I stimulated separated axon bundles within the abdominal nerve cord and performed extracellular and intracellular recordings of the swimmeret system’s activity. I successfully showed that my stimulations recruited individual command neurons that affected fictive locomotion in terms of initiation and termination. Interestingly, I was able to show that excitatory command neurons can accelerate and strengthen fictive locomotion. While acceleration is implemented bilaterally, strengthening of the motor output contains a side-specific component. I further demonstrated that only one class of CPG neurons is directly targeted by descending excitatory input. Furthermore, the CPGs are unilaterally targeted which may reflect a mechanism to initiate a specific behavior, e.g. turning. This is the first evidence of how descending input modulates the swimmeret system’s motor output and gives new insights into the general control of locomotion.

Item Type:	Thesis (PhD thesis)
Translated title:	Title Language Absteigende Kontrolle eines Bewegungsapparates German
Translated abstract:	Abstract Language Lokomotion ist sehr variabel, da sie sich an eine Vielzahl von Verhaltenskontexten anpassen muss. Daher müssen die Motorleistung und die zugrunde liegenden neuronalen Netzwerke an die Umgebungsbedingungen angepasst werden, in dem sie z.B. in Bezug auf Geschwindigkeit, Stärke oder Richtung moduliert werden. Vor allem muss Lokomotion initiiert werden, um eine zielgerichtete Bewegungen zu erzeugen, und zu einem anderen Zeitpunkt muss sie beendet werden. Bei einer Vielzahl von Tieren, sowohl Vertebraten als auch Invertebraten, wurde gezeigt, dass Lokomotion durch absteigende Informationen gesteuert wird, welche außerhalb des Bewegungsapparates entstehen. Im zentralen Nervensystem (ZNS) von Wirbeltieren werden diese Informationen von neuronalen Gruppen bereitgestellt, die eine große Anzahl von Neuronen umfassen. Bei wirbellosen ZNSs führte die geringere Anzahl von Neuronen jedoch zur Entdeckung einzelner Neurone, die die Fähigkeit besitzen, komplexe Verhaltensweisen zu initiieren oder zu beenden. Das Netzwerk zur Bewegungskontrolle der Schwimmbeine von Flusskrebsen ist ein ausführlich beschriebenes System zur Untersuchung neuronaler Mechanismen, die der Motorleistung und Koordination mehrerer Gliedmaßen zugrunde liegen. Die Schwimmbeine sind vier gepaarte Pleopoden am Abdomen des Tieres. Beim Schwimmen des Flusskrebses bewegen sich die Schwimmbeine in alternierender Protraktion und Retraktion. Das neuronale Netzwerk, das diese Bewegungen erzeugt, wurde detailliert untersucht und es konnte gezeigt werden, dass zwei Klassen von Interneuronen den zentralen Mustergenerator (central pattern generator, CPG) bilden. Die Aktivität jedes Schwimmbeines wird von einem eigenen CPG gesteuert. Zusätzlich wurden absteigende Kommandoneurone beschrieben, die eine fiktive Lokomotion in isolierten Präparationen des Nervensystems initiieren oder beenden. Die Frage, wie diese Neurone die CPGs ansprechen, blieb jedoch bisher unbeantwortet. Um diese Frage zu beantworten, habe ich einzelne Axonbündel innerhalb des Nervensystems stimuliert und extrazelluläre und intrazelluläre Aufnahmen der fiktiven Aktivität der Schwimmbeine gemacht. Ich konnte erfolgreich zeigen, dass meine Stimulationen einzelne Kommandoneurone rekrutierten, die fiktive Lokomotion initiierten und beendeten. Interessanterweise konnte ich weiter zeigen, dass erregende Kommandoneurone die fiktive Lokomotion auch beschleunigen und verstärken können. Während die Beschleunigung bilateral identisch ist, ist die Verstärkung der Bewegung auf beiden Seiten unterschiedlich. Ich habe weiter gezeigt, dass hierbei nur eine Klasse von CPG-Neuronen direkten exzitatorischen Eingang bekommt. Darüber hinaus werden die CPGs einseitig angesteuert, was einen Mechanismus zur Initiierung eines bestimmten Verhaltens, z.B. Kurvenschwimmen, widerspiegeln könnte. Dies ist der erste Beweis dafür, wie absteigende Kontrolle die Bewegung der Schwimmbeine moduliert und liefert neue Einblicke in die allgemeine Kontrolle von Lokomotion. German
Creators:	Creators Email ORCID ORCID Put Code Clotten, Felix UNSPECIFIED UNSPECIFIED UNSPECIFIED
URN:	urn:nbn:de:hbz:38-111997
Date:	2020
Language:	English
Faculty:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences
Divisions:	Faculty of Mathematics and Natural Sciences > Department of Biology > Zoologisches Institut
Subjects:	Natural sciences and mathematics Life sciences
Uncontrolled Keywords:	Keywords Language command neurons English descending control English locomotor system English Kommandoneurone German absteigende Kontrolle German Bewegungsapparat German electrophysiology English Elektrophysiologie German post-synaptic potentials English neuronal connectivity English neuronale Konnektivität German
Date of oral exam:	25 September 2019
Referee:	Name Academic Title Wellmann, Carmen PD Dr. Büschges, Ansgar Prof. Dr.
Refereed:	Yes
URI:	http://kups.ub.uni-koeln.de/id/eprint/11199