Die ökologische Bedeutung von Samenbanken, Keimung und Etablierung für die Renaturierung von Auenwiesen = Ecological significance of seed banks, germination and establishment for the restoration of flood-meadows

Abstract

Die vorliegende Arbeit analysiert in sechs Teilkapiteln Aspekte der Samenbank, Keimung und Etablierung hinsichtlich ihrer ökologischen Bedeutung für die Renaturierung von Auenwiesen am Nördlichen Oberrhein. Die untersuchten Auenwiesen weisen im Vergleich zu anderen Grünlandtypen sehr reich entwickelte Samenbanken auf, die als Ausdruck regelmäßiger Störungen bei Überflutungen gesehen werden können. Obwohl ein relativ hoher Prozentsatz (ca. 40 %) von bezeichnenden Zielarten der Auenwiesen in der Lage ist eine langlebige Samenbank auszubilden, kann lediglich bei günstigen Rahmenbedingungen wie etwa der Wiederaufnahme der Nutzung in Brachen - nicht aber bei ackerbaulicher Vornutzung - mit einem wesentlichen Beitrag der persistenten Diasporenbank zur Artenanreicherung im Rahmen von Renaturierungsvorhaben gerechnet werden. Anhand von Samenbankuntersuchungen in verschiedenen Auenkompartimenten ließen sich keine Indizien für einen signifikanten Eintrag von Diasporen im Zuge von Überflutungsereignissen finden. Für die Neuetablierung von Zielarten auf Renaturierungsflächen ist dieser Prozess auch nach der Wiederherstellung naturnäherer Überflutungsverhältnisse offenbar von geringer Bedeutung.Nur bei wenigen Arten wie etwa Cnidium dubium und den meisten Carex-Sippen ergaben sich Hinweise, dass deren fehlender Etablierungserfolg auf Renaturierungsflächen auf eine geringe Keimungsfähigkeit der Samen oder nachteilige Keimungseigenschaften (z. B. hohe Temperaturansprüche) zurückzuführen sein könnte. Da die meisten der untersuchten Zielarten in der Lage sind, die für eine Keimung und Etablierung besonders günstige Zeit des Vorfrühlings auszunutzen, können Managementmaßnahmen, die zu dieser Zeit offene Boden- und Vegetationsstrukturen schaffen (z. B. Nachbeweidung mit Schafen), eine erfolgreiche Ansiedlung aktiv unterstützen. In mehreren der hier dargestellten Studien ergaben sich deutliche Hinweise, dass Hochwasserereignisse, vor allem wenn sie sich bis in die Vegetationsperiode hinein erstrecken, für eine erfolgreiche Keimung und Etablierung sehr förderlich sind. Dies gilt wiederum in besonderem Maße für Arten mit jahreszeitlich stark verzögerter Keimung und/oder hohen Keimtemperaturansprüchen wie z. B. Scutellaria hastifolia. Neben einer Schwächung konkurrierender Matrixarten bei länger anhaltenden Überflutungen sind hierfür offensichtlich die günstigen Bodenfeuchteverhältnisse von maßgeblicher Bedeutung. Der überragende Erfolg eines Renaturierungsexperiments bei dem samenhaltiges Mahdgut aus artenreichen Altbeständen übertragen wurde, belegt auf eindrucksvolle Weise die Bedeutung der Samen- und Ausbreitungslimitierung bei der Wiederherstellung von artenreichem Auengrünland. Insgesamt konnten binnen vier Jahren nicht weniger als 110 Arten erfolgreich übertragen werden, darunter 30 Arten der Roten Liste. Der Erfolg der Maßnahme muss allerdings im Zusammenhang mit dem zuvor durchgeführten Oberbodenabtrag gesehen werden, wodurch optimale Bedingungen für die Keimlingsetablierung geschaffen wurden. Der Oberbodenabtrag selbst erwies sich als extrem effektive Methode zur Schaffung relativ nährstoffarmer, unproduktiver Standortverhältnisse. Gleichzeitig kommt es hierbei zu einer starken Ausdünnung der etablierten oberirdischen Vegetation und der Samenbank des Oberbodens. Anhand eines weiteren Ansaatexperiments konnte gezeigt werden, dass auch ohne Oberbodenabtrag für die meisten Zielarten eine erfolgreiche Etablierung prinzipiell möglich ist. Dies gilt sowohl für junge Ackerbrachen mit relativ schütterer Ackerwildkraut- und Ruderalvegetation als auch für vergleichsweise wüchsiges, artenarmes Saatgrünland auf ehemaligen Ackerflächen. Durch ein sehr lange anhaltendes Frühjahrshochwasser herrschten bei diesem Experiment allerdings besonders günstige Voraussetzungen für eine erfolgreiche Keimlingsetablierung, so dass die hierbei erzielten Ergebnisse sich nur bedingt verallgemeinern lassen. Grundsätzlich besteht weiterer Klärungsbedarf, ob und bis zu welchem Grad ein Mahdgutauftrag auch bei geschlossenen Narben und/oder höheren Trophieniveaus erfolgreich verläuft, bzw. welche Behandlungsvarianten und vorgeschalteten Störungsregimes einer Etablierung von Zielarten förderlich sind. Ingesamt belegen die Untersuchungen eindrucksvoll die überragende Bedeutung der Samen- und Ausbreitungslimitierung als Hauptursache für den vielfach geringen Erfolg von Renaturierungsmaßnahmen in der modernen Kulturlandschaft. The present work analyses in six chapters aspects of seed banks, germination and establishment in their significance for the restoration of flood-meadows along the Northern Upper Rhine. The studied flood-meadows exhibit richly developed seed banks in comparison with other grassland types, which may be seen as an expression of regular disturbance by flooding. Although a relatively high proportion (ca. 40 %) of typical target species has the ability to built up long-term persistent seed bank, only under favourable marginal conditions such as the reintroduction of mowing after abandonment but not after arable use a significant contribution of persistent diaspore banks to species-enrichment in restoration projects can be expected. The analysis of seed banks in different floodplain compartments gave no indications of a significant input of diaspores in the course of flooding events. For the re-establishment of target species at restoration sites this process seems to be of low significance even after the reconstitution of more natural flooding conditions. Only in few species such as Cnidium dubium and most of the Carex-species low establishment success at restoration sites could arise from low germinability or disadvantageous germination traits i.e. high temperatures requirements. Since most of the studied target species are able to exploit favourable conditions for germination prevailing during early spring, management measures that support open soil and vegetation structures at this time of the year may enhance successful recruitment. Several of the studies presented here indicated that flooding events, in particular those extending into early summer, may strongly facilitate seedling recruitment. This applies in particular to species with delayed germination and/or high temperature requirements such as Scutellaria hastifolia. Besides weakening competition by matrix species improved soil moisture conditions during long-lasting flooding events appear to be of particular importance. The outstanding success that was achieved in a restoration experiment with transfer of seed containing plant material from species-rich old stands impressively reflects the significance of seed and dispersal limitation as an obstacle to the restoration of species-rich flood-meadows. Within four years more than 110 species could be transferred successfully, among them more than 30 red list species. The success of this measure must be seen in conjunction with topsoil removal that created optimal conditions for seedling recruitment. Topsoil removal itself proved to be an extremely effective method for the creation of nutrient-poor, unproductive site conditions. At the same time this leads to strong thinning of the existent vegetation and the seed bank of the topsoil. In another seed addition experiment it could be shown, that even without topsoil removal a successful establishment of target species is principally possible. This applies to young arable field fallows with relatively sparse vegetation of arable weeds and ruderals as well as for comparatively productive species-poor sown grassland on former arable land. However, due to long-lasting spring flooding particularly favourable conditions for seedling recruitment prevailed during this experiment, which makes it difficult to generalise about the results. Principally, there is further need for clarification to which degree the transfer of mown plant material will be successful in closed swards and under higher nutrient levels as well as which pre-treatments and disturbance regimes may enhance the establishment of target species. In total the conducted studies prove in an the impressive way the outstanding importance of seed and dispersal limitation in modern cultural landscapes as a main cause for the low success of many restoration measures.