Genetische und phänotypische Einflussfaktoren auf die Merkmale der in vivo Embryonenproduktion und die Kalbung nach Embryotransfer

Abstract

Ziel der Arbeit war es, die genetischen und umweltbedingten Einflussfaktoren auf die Merkmale der Embryonenproduktion (gespülte Eizellen/Embryonen = GE, taugliche Embryonen = TE, degenerierte Embryonen = DE und unbefruchtete Eizellen = UE) bei Dt. Holstein zu quantifizieren. Als fixe Effekte wurden das zur Superovulation verwendete Hormon, der Zuchtverband, die Spülsaison und die Laktationsnummer des Spendertieres zum Zeitpunkt der Spülung berücksichtigt. Die Spenderkuh und deren permanente Umwelt sind mit in die Modelle eingeflossen. Der Spenderbulle wurde für die Merkmale TE, DE und UE als zufälliger Anpaarungspartner berücksichtigt. Für die Analysen der fixen Effekte wurden 4996 Spülungen ausgewertet. Bei den genetischen Schätzungen waren dies 3006 Spülungen. Zusätzlich wurden die genetischen und umweltbedingten Einflussfaktoren für eine Kalbung nach Embryotransfer (ET) analysiert. Hier wurden der übertragende Zuchtverband, die Transfersaison, die Anzahl der Kalbungen des Empfängers vor dem Transfer, die Rasse des Empfängers, der Zustand des Embryos (frisch oder tiefgefroren/aufgetaut) sowie die Qualität und Entwicklungsstufe des Embryos berücksichtigt. Dabei lagen 7320 Beobachtungen für die fixen Effekte und 6533 Beobachtungen für die genetischen Analysen vor. Schließlich wurde in einem synergistischen Modell das Zusammenspiel aller genetischen Partner (Spenderkuh, Spenderbulle, Embryo und Empfängertier) analysiert, die an der Entstehung eines Kalbes beteiligt sind. Das zur Superovulation verwendete Hormon hat einen hochsignifikanten Einfluss auf das Spülergebnis. Dabei waren die Least Square Mittelwerte (LSQ-Mittelwerte) nach Folltropin®-V Einsatz mit 10,00 GE und 5,23 TE am höchsten. Die schlechtesten Ergebnisse wurden unter Verwendung von PMSG (GE 7,59 TE 3,94) erzielt. Wurde ein anderes FSH Präparat als Folltropin®-V verwendet, lagen die Spülergebnisse für GE bei 9,24 und TE 4,65. Mit einer Kombination von FSH und PMSG konnten durchschnittlich GE 8,99 und TE 4,57 gewonnen werden. Die Laktationsnummer hat bei den Merkmalen TE und UE einen signifikanten Einfluss. Dabei steigt die Anzahl tauglicher Embryonen bis zur dritten Laktation an und fällt anschließend ab. Die Anzahl der UE steigt mit zunehmender Laktationsnummer. Die Verbände haben einen signifikanten Einfluss auf alle Merkmale der Embryonenproduktion. Die Spülsaison hat nur bei dem Merkmal UE einen signifikanten Einfluss. Dabei werden in den Monaten September bis November signifikant mehr UE gewonnen als in den übrigen Jahreszeiten. Alle Merkmale der Embryonenproduktion sinken mit steigender Milchleistung zum Zeitpunkt der Spülung, wobei dieser Effekt nur bei den GE und den UE signifikant ist. Allerdings werden die besten Spülergebnisse zwischen dem 50. und 149. Laktationstag erzielt (GE: 10,13; TE: 5,50). Mit fortschreitender Laktationsdauer sinken die Merkmale der Embryonenproduktion. Am Ende der Laktationsperiode (ab dem 349. Laktationstag) fällt die Zahl der GE mit 7,62 und der TE mit 3,47 deutlich ab. Die Anzahl der Spülungen pro Laktation hat keinen signifikanten Einfluss auf die Merkmale der Embryonenproduktion. Das Harnstoff-Eiweiß-Verhältnis in der Milch zum Zeitpunkt der Spülung hat einen signifikanten Einfluss auf die TE. Normalerweise wird ein Harnstoffgehalt in der Milch zwischen 150 und 300 ppm bei einem Eiweißgehalt von über 3,2 % angestrebt. Allerdings werden die meisten TE gespült, wenn die Spendertiere zum Zeitpunkt der Spülung in einer Energieüberschusssituation sind. Die Heritabilität für die GE liegt mit 0,22 ± 0,04 im mittleren Bereich. Für die TE ist dies bei 0,089 ± 0,03. Die Heritabilität für die UE liegt bei 0,12 ± 0,03. Am niedrigsten ist die Heritabilität für die DE mit 0,016 ± 0,02. Die genetische und phänotypische Korrelation zwischen den GE und TE beträgt 0,8 ± 0,08 und 0,68. Aufgrund dieser Korrelationen und der höheren Heritabilität für die GE ist der korrelierte Zuchtfortschritt für das Merkmal TE 1,93-mal höher als bei direkter Selektion auf TE. Zusammenfassend kann man sagen, dass mit steigender Milchleistung die genetische Leistungsbereitschaft zur Embryonenproduktion sinkt. Die Korrelationen zwischen der 305-Tageleistung in der ersten Laktation und den GE, TE, DE und UE beträgt -0,23 ± 0,071, -0,26 ± 0,086, -0,25 ± 0,13 und -0,15 ± 0,13. Die genetischen Korrelationen zwischen den Merkmalen der Embryonenproduktion und den übrigen Milchleistungsmerkmalen wie Fettprozent, Eiweißprozent und SCS sind ebenfalls negativ, allerdings auf niedrigerem Niveau. Eine Ausnahme bildet das Merkmal DE. Mit steigender genetischer Leistungsbereitschaft zu höheren Milchinhaltsstoffen (Fettprozent und Eiweißprozent) steigt die genetische Leistungsbereitschaft für das Merkmal DE. Grundsätzlich gilt, dass eine erfolgreiche Spülung von einer Vielzahl genetischer und phänotypischer Faktoren abhängt. Aufgrund der vorgestellten Resultate befindet sich die ideale Spenderkuh in einer anabolen Stoffwechselsituation am Anfang der dritten Laktation. Zur Superovulation wird Folltropin®-V eingesetzt. Prinzipiell lässt sich durch konsequente Zucht die Anzahl der TE steigern. Dies gelingt am effizientesten, wenn man auf das Merkmal GE selektiert. Allerdings wird es mit zunehmender genetischer Leistungsbereitschaft zur Milchproduktion schwieriger gute Spülergebnisse zu erzielen. Auf die Wahrscheinlichkeit einer Kalbung nach ET haben mehrere Umweltfaktoren wie der Verband, die Anzahl Kalbungen des Empfängertieres vor dem ET, der Zu-stand (frisch oder tiefgefroren/aufgetaut) des Embryos, die Qualität des Embryos und das Entwicklungsstadium einen signifikanten Einfluss. Die Transfersaison und die Rasse des Empfängertieres haben keinen signifikanten Einfluss auf eine Kalbung nach ET. Die LSQ-Mittelwerte für die Abkalberaten der einzelnen Umwelteffekte schwanken alle zwischen 33 % und 40 %. Die Heritabilität für die Anwachsrate beträgt 0,056 ± 0,03 und liegt damit im Bereich anderer Fruchtbarkeitsmerkmale beim Rind. Die Vitalität eines TE wird nicht von der Spenderkuh und dem Spenderbullen beeinflusst. Das heißt, dass der genetische Einfluss der Spendertiere auf die Eintrittswahrscheinlichkeit einer Kalbung nach Transfer eines tauglichen Embryos praktisch keine Rolle spielt. Die genetische Korrelation zwischen dem Spenderbullen und dem Empfängertier liegt bei -0,46. Das heißt, dass Bullen, die fruchtbare Empfängertiere hervorbringen, nicht unbedingt viel taugliche Embryonen produzieren. Aufgrund der Zuchtstrukturen in Rinderzuchtprogrammen und der relativ geringen Heritabilität für das Merkmal Kalbung nach Embryotransfer scheint derzeit eine Zucht auf gute Empfängertiereigenschaften nicht angezeigt, da in der Regel genügend Empfängertiere auf den Zuchtbetrieben vorhanden sind und der Zuchtfortschritt aufgrund der geringen Heritabilität sich erst langsam einstellen dürfte. The aim of this study was the investigation of genetic and environmental effects on embryo production traits. This was done for the four traits flushed oocytes (FO), transferable embryos (TE), degenerated embryos (DE) and unfertilized oocytes (UO). As fixed effects the hormone for super ovulation, the breeding organisation, the season and the number of lactation were considered. The donor and her permanent environment were accounted for in the models. For the criteria TE, DE and UO the donor bull was considered as a random mate. The fixed effects were estimated on 4996 observations. For the genetic analyses 3006 observations were considered. Additionally, the genetic and environmental effects for the trait successful calving after embryo transfer (ET) was analysed. The transferring breeding organisation, the season of transfer, the recipient s breed, the embryos condition (fresh or frozen/thawed) and the embryo quality and development stage were considered as fixed effects. 7320 observations for the fixed effects were considered and 6533 observations for the genetic estimations were used. Finally the interactions of all individuals (i.e. donor cow, donor bull, embryo, recipient) contributing to the development of a calf after ET was analysed with a synergistic model. A highly significant effect on the flushing results was found for the hormone used for super ovulation. The least square means were highest using Folltropin®-V with 10,00 FO and 5,23 TE. Using PMSG led to the lowest results with 7,59 FO and 3,94 TE. For the other FSH hormones apart from Folltropin®-V the flushing results were 9,24 for FO and 4,65 for TE. The combination of FSH and PMSG yielded on average in 8,99 FO and 4,57 TE. A significant influence of the lactation number was found for TE and UO. The number of TE reaches the maximum in the third lactation and is decreasing thereafter. With increasing lactation number the UO are increasing.The breeding organisation has a significant influence on all traits of embryo production, whereas the flushing season only influences the number of UO. For the time period from September to November a significant higher fraction of UO was found. All four investigated traits are decreasing with increased milk production at the time of the flushing. However, a significant reduction was only found for the traits FO and UO. The best flushing results were found between the 50th and the 149th lactation day (FO10,13; TE 5,50). The number of oocytes is decreasing for the four traits with advanced lactation. At the end of the lactation (i.e. after the 349th lactation day) the numbers of FO and TE have decreased remarkably with 7,62 and 3,47 oocytes, respectively. No effect was found for the number of flushing per lactation. The urea-protein ratio of the milk at flushing influenced the number of TE. The ideal interval lies between 150 and 300 ppm urea content with 3,2 % protein. However the most TE got flushed from donors with contents reflecting an excess of energy. The estimated heritability for FO was 0,22 ± 0,04, thus in the middle range. The heritability for TE was lower with 0,09 ± 0,04. The lowest heritability was estimated for the number of DE with 0,02 ± 0,02. The genetic and phenotypic correlation between FO and TE was 0,80 (± 0,08) and 0,68 respectively. Based on the higher heritability for FO than for TE and the remarkable genetic correlation selection on FO results in a correlated selection gain for TE which is 1,93 times the direct selection gain. In principle the genetic disposition for embryo production is decreasing with increasing milk yield. The correlations between 305-day-yield of the first lactation and FO, TE, DE and UO, respectively were -0,23 ± 0,07, -0,26 ± 0,09, -0,25 ± 0,13 and -0,15 ± 0,13. Negative correlations were found to other milk production traits (e.g. fat per-cent, protein percent, SCS) but at a lower level. An exception was found for DE, in that the genetic disposition for DE is increasing with increasing genetic disposition for fat and protein contents in the milk. A successful flushing depends on several genetic and environmental factors. Based on the presented results the ideal donor is a cow at the beginning of the third lactation and in an anabolic energetic situation. The use of Folltropin®-V is recommended to induce super ovulation. The number of TE can be increased with consequent breeding. The highest selection gain can be reached with selection on FO. However, with increasing genetic potential for milk production traits the flushing results will degrade. The probability for calving after ET is influenced by several environmental factors like the breeding organisation, the number of calving before embryo transfer, the condition of the embryo (fresh or frozen/thawed), the quality of the embryo and the development stage of the embryo. No significant effect was found for the breed of the recipient and the transfer season. The least square means for the calving rates of the significant environmental effects range between 33 % and 40 %. The heritability for the adhesion rate lies with 0,06 ± 0,03 in the range of other fertility traits in cattle. The vitality of a TE is not influenced by the donor cow and the donor bull. Thus, the genetic contribution of the donors on the calving rate after embryo transfer is negligible. The genetic correlation between the donor bull and the recipient is -0,46. This leads to the conclusion, that bulls inheriting good recipient qualities tend to inherit the disposition for low TE. Normally the number of available recipients is not limited in practice. Based on the structures in breeding programs and the low heritability for the calving rate breeding on good recipient ability does not seem to be essential.