Fungi live in highly fluctuating environments and have developed many different strategies to cope with various stressors. Induced stress responses allow them to mount defenses upon experiencing a stress, while saving costs when defense mechanisms are not needed. Many microbes can enhance their defenses using a strategy known as “priming”, which describes the preparation for an upcoming stress after experiencing an environmental cue (called “priming stimulus”) leading to a more effective stress defense. Some soil fungi, for example, perform better under heat stress if they have previously experienced a temperature stimulus. However, just like most induced defenses in microbes, priming has so far been mainly investigated in isolation. How the community context changes the benefit of priming, and vice versa, how priming can change community dynamics, remains unclear. In this thesis, I used several simulation modeling approaches to assess the interplay of the community and induced heat stress defenses. I investigated different priming strategies in microbial populations and communities (Chapter II), and then concentrated on the benefit of heat priming in communities of soil fungi (Chapter III). Finally, I analyzed the effect of induced heat stress defenses in general on fungal interactions (Chapter IV). In Chapter II, I used an ordinary differential equation model to assess how the benefit of the individual priming strategies (namely a strategy granting an earlier, faster or stronger response) changed for varying priming costs and stress durations, as well as under competition. The results showed that the benefit of the different priming strategies for a population highly depended on the stress duration. An early build-up of a stress response enhanced performance and survivability for short stresses, whereas prolonged periods of heat were most efficiently countered with a stronger response, i.e. a higher response level. In the community, priming in general and the early primed stress response in particular were more beneficial than in isolation. I developed a cellular automaton in Chapter III to investigate priming under fungal competition for space. The model simulated radial growth and spatial segregation of fungal colonies growing in a petri dish under heat stress with and without preceding priming cue. The model results showed that compared to isolation, the benefit of priming was dependent on the traits of the different community members, such as their growth rate, heat stress susceptibility or primeability, as well as the time point of community buildup. Therefore, priming could indeed be more beneficial to an organism in the community context, but its benefit was highly variable and could shift competition between two fungi towards either competitor. In Chapter IV, I aimed to further understand the effect of induced heat stress defenses on fungal competition and fungal interactions. I used a partial differential equation model to account for the processes underlying fungal competition and heat stress defenses, namely the production of antifungal compounds that inhibit competitors, as well as the production of heat shock proteins that protect against cellular damage. Including these dynamics beyond the phenomenological level revealed that a heat stress-induced lag phase increased the time for species to accumulate antifungal compounds. A heat stress could therefore lead to altered inhibitor distributions and changed interaction types, e.g. a shift from partial overgrowth to inhibition. This stress-induced lag could not only change interaction types, but could also affect competition in favor of slower growing species, which could mount defenses against faster competitors or block territory with inhibitors. In this thesis, I used different modeling approaches to assess the interplay of microbial induced stress defenses and competition. My results revealed that findings from species in isolation cannot be directly transferred to the community context, because the benefit of induced defenses highly depends on the traits of community members. Moreover, I showed that also different aspects of the community, such as community assembly and composition, can change under the effect of induced defenses. With this work, I achieved to establish a link between the effect of stress responses at the species level and at the community level. The results identify induced stress defenses as an important driver of community dynamics, highlighting the importance of microbial stress ecology for a better understanding of community functioning.
Pilze leben in einer sich ständig ändernden Umwelt und haben viele Strategien entwickelt, um verschiedenste Stressfaktoren zu bewältigen. Induzierte Stressantworten erlauben es ihnen, eine Abwehr erst dann aufzubauen, wenn sie einem Stress ausgesetzt sind, während sie Kosten sparen, wenn eine Abwehr nicht benötigt wird. Viele Mikroben können ihre Abwehr auch mit einer Strategie verbessern, die als „Priming“ bekannt ist. Diese Strategie beschreibt die Vorbereitung auf einen bevorstehenden Stress nach dem Erleben eines Umweltreizes (genannt „Primingstimulus“), was zu einer effektiveren Stressabwehr führt. So zeigen zum Beispiel manche Bodenpilze eine höhere Fitness unter Hitzestress, wenn sie vorher eine milde Temperaturerhöhung erlebt haben. Bisher wurde Priming jedoch, so wie die meisten induzierten Stressantworten, hauptsächlich in Isolation untersucht. Wie die mikrobielle Artengemeinschaft den Nutzen von Priming verändert und umgekehrt, wie Priming die Dynamiken der Gemeinschaft verändert, ist unklar. In dieser Arbeit habe ich verschiedene Simulationsmodelle genutzt, um das Zusammenspiel zwischen der Artengemeinschaft und induzierten Hitzestressantworten zu untersuchen. Hierfür habe ich verschiedene Primingstrategien in mikrobiellen Populationen und Gemeinschaften untersucht (Kapitel II) und mich dann auf den Nutzen von Hitzepriming in Gemeinschaften von Bodenpilzen (Kapitel III) sowie den Effekt von induzierten Hitzestressantworten im allgemeinen auf Pilzinteraktionen (Kapitel IV) konzentriert. In Kapitel II habe ich ein gewöhnliches Differentialgleichungsmodell benutzt, um den Nutzen von verschiedenen Primingstrategien zu bewerten (dabei verglich ich Strategien, die eine frühere, eine schnellere oder eine stärkere Stressantwort erlauben) und um zu untersuchen, wie sich dieser Nutzen für verschiedene Primingkosten, Stressdauern und unter Konkurrenz verändert. Meine Resultate zeigten, dass sich abhängig von der Stressdauer verschiedene Strategien als am vorteilhaftesten erweisten. Ein früherer Aufbau einer Stressantwort erhöhte die Fitness und Überlebenswahrscheinlichkeit für kurze Stressdauern, während lange Stressdauern am effektivsten mit einer stärkeren Antwort gekontert wurden. In einer mikrobiellen Gemeinschaft erwies sich Priming im allgemeinen und insbesondere die frühere Primingstrategie als effektiver als in Isolation. Um denn Effekt von Priming im Wettkampf um Terrain zwischen Pilzen zu untersuchen, habe ich in Kapitel III einen zellulären Automaten entwickelt, der radiales Wachstum und räumliche Trennung von Pilzkolonien in einer Petrischale unter Hitzestress mit und ohne Primingstimulus simulieren kann. Die Resultate des Modells zeigten, dass der Nutzen von Priming im Vergleich zur Isolation von den Eigenschaften der Gemeinschaftsmiglieder, wie zum Beispiel deren Wachstumsrate, Hitzeresistenz, oder vom Alter der Gemeinschaft abhängte. Das zeigte, dass Priming unter den Bedingungen der Gemeinschaft in der Tat einen größeren Nutzen aufweisen konnte als in Isolation, aber dass dieser Nutzen sehr variabel war und den Wettkampf zwischen zwei Pilzen zugunsten des einen oder des anderen beeinflussen konnte. Das Ziel in Kapitel IV war es, den Effekt einer induzierten Stressantwort auf die Konkurrenz und die spezifischen Interaktionstypen zwischen Pilzen zu verstehen. Hierfür nutze ich ein partielles Differentialgleichungsmodell, um die Prozesse, die der Konkurrenz und Hitzestressantwort von Pilzen zugrundeliegen, zu untersuchen. Hierbei handelt es sich um die Produktion von antimykotischen Inhibitoren, die das Wachstum von Konkurrenten stoppen, sowie von Hitzestressproteinen, die vor zellulären Hitzeschäden schützen. Die Einbeziehung von Dynamiken jenseits der phänomenologischen Ebene offenbarte, dass ein hitzeinduzierter Wachtsumsstopp in Pilzen den Zeitraum erhöhte, in dem sich Hemmstoffe ansammeln konnten. Daher konnte ein Hitzestress zu veränderter Inhibitorverteilung und veränderten Interaktionstypen führen, z.B. einer Veränderung von partiellem Überwachsen zu gegenseitiger Hemmung. Dieser Wachtsumsstopp konnte nicht nur Interationstypen verändern, sondern auch Konkurrenz zwischen Pilzen zugunsten von langsameren Spezies verschieben, die eine Abwehr gegen schneller wachsende Konkurrenten aufbauen oder Terrain, dass sie nicht schnell bewachsen können, blockieren. In dieser Arbeit habe ich mit verschiedenen Herangehensweisen das Zusammenspiel von mikrobieller Konkurrenz und induzierter Stressantwort untersucht. Meine Resultate offenbarten, dass Erkenntnisse über Spezies in Isolation nicht direkt auf den Gemeinschaftskontext übertragen werden können, da der Nutzen von Stressantworten stark von den Eigenschaften aller Gemeinschaftsmitglieder abhängt. Zudem zeigte ich, dass sich auch Aspekte der Artengemeinschaft, wie etwa die Entstehung und die Zusammensetzung, durch den Einfluss induzierter Abwehrmechanismen verändern können. Diese Arbeit stellt somit eine Verbindug zwischen den Effekten einer induzierten Stressantwort auf Arten- und Gemeinschaftsebene her. Induzierte Stressantworten werden hier als wichtiger Treiber von Gemeinschaftsdynamiken identifiziert, was die Wichtigkeit von mikrobieller Stressökologie für ein besseres Verständnis von Gemeinschaftsfunktionen unterstreicht.
