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Blütenbesuchende Wildbienengemeinschaften (Hymenoptera, Apoidea) in Sand-Ökosystemen

Beil, Marion (2007)
Blütenbesuchende Wildbienengemeinschaften (Hymenoptera, Apoidea) in Sand-Ökosystemen.
Technische Universität Darmstadt
Ph.D. Thesis, Primary publication

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Item Type: Ph.D. Thesis
Type of entry: Primary publication
Title: Blütenbesuchende Wildbienengemeinschaften (Hymenoptera, Apoidea) in Sand-Ökosystemen
Language: German
Referees: Scheu, Prof. Dr. Stefan
Advisors: Schwabe-Kratochwil, Prof. Dr. Angelika
Date: 7 September 2007
Place of Publication: Darmstadt
Date of oral examination: 4 May 2007
Abstract:

Die Bedeutung der Wildbienen (Hymenoptera, Apoidea) zeigt sich in ihrer Funktion als Bestäuber vieler Wild- und Kulturpflanzen. Die Wildbienen haben jedoch in den letzten Jahren deutliche Rückgänge in ihrer Artenvielfalt zu verzeichnen, welche vor allem auf die Fragmentierung und Isolation ihrer Lebensräume, Intensivierung der Landwirtschaft und Änderung der Landnutzung zurückzuführen sein dürften. Im Vordergrund dieser Arbeit stand die Untersuchung von Wildbienengemeinschaften in einem Modell-Ökosystem, um grundlegende Kenntnisse über die Interaktionen von Wildbienen und Vegetation unter den Aspekten der Biodiversität, der Fragmentierung von Lebensräumen, der Stabilität und Sukzession von Gemeinschaften (auch im Zeitverlauf) und der Nutzung von Ressourcen zu gewinnen. Als Hauptuntersuchungsgebiete dienten die beiden Naturschutz- und FFH-Gebiete „Ehemaliger August-Euler-Flugplatz“ von Darmstadt und „Griesheimer Düne“ in der nördlichen Oberrheinebene, in welchen sich verschiedene Sukzessionsstadien von Sandtrockenrasen finden. Zusätzliche Untersuchungen wurden in verschiedenen fragmentierten Sandflächen im Griesheimer Sand durchgeführt. Die Bedeutung von fünf verschiedenen Sand-Vegetationstypen für Wildbienengemeinschaften, mit den charakteristischen Vegetationsparametern wurde auf der Basis von 45 Rasterflächen (Größe von je 200 m2 ) ermittelt. Sowohl die arten- als auch die individuenreichsten Wildbienengemeinschaft wurde in den ruderalisierten mittleren Sukzessionsstadien der Sandtrockenrasen festgestellt, für die sich die Diversität und die Deckung der blühenden Pflanzenarten gleichermaßen als wichtigste Habitatfaktoren herausstellten. Die Nested Subset-Analyse zeigt eine deutliche Schachtelung für die räumliche Verteilung der Wildbienenarten über die untersuchten Vegetationstypen, so dass die Bereiche, welche niedrigere Artenzahlen aufweisen (Koelerion glaucae, Armerio-Festucetum) Ausschnitte der Bereiche mit höheren Artenzahlen (ruderalisiertes Armerion, ehemalige Ackerfläche, Allio-Stipetum-Komplex) darstellen. Hinsichtlich der Netzwerkstrukturen zwischen Wildbienen und ihren Blütenressourcen lässt sich ebenfalls eine Schachtelung nachweisen; d.h. die selten auftretenden Pflanzenarten werden von Wildbienen besucht, die weit verbreitet und häufig sind sowie ein breites Spektrum an Nahrungsressourcen nutzen, während die selten auftretenden Wildbienenarten in erster Linie die weit verbreiteten Pflanzenarten besuchen. Die Untersuchungen zur Stabilität von blütenbesuchenden Wildbienengemeinschaften in der Zeitachse fand in den Jahren 2002 bis 2005 auf der Basis von insgesamt fünfzehn entomophilen Pflanzenarten auf 27 Rasterflächen einer Größe von je 200 m2 in drei verschiedenen Sukzessionsstadien (Koelerion glaucae, Armerio-Festucetum, ruderalisiertes Armerion) statt. Diese Pflanzenarten repräsentieren wesentliche Teile der verfügbaren Blütenressourcen. Das gemischt-lineare Modell weist einen deutlich signifikanten Jahreseinfluss sowohl auf die Höhe der Arten- und Individuenzahlen als auch die genutzten Blütenressourcen je nach Schwerpunkt in den Sukzessionsstadien nach, obwohl sich sowohl die Anteile der Rote Liste-Arten als auch der Sandleitarten an den Gesamtartenzahlen als stabil herausstellten. Allerdings nimmt die Ähnlichkeit der Wildbienengemeinschaft vor allem hinsichtlich der Artenzusammensetzung im Vergleich zum Ausgangsjahr mit zunehmendem Zeitverlauf immer weiter ab. Auf der Basis einer Korrespondenzanalyse lässt sich darstellen, dass die Artenzusammensetzung der Wildbienengemeinschaft vor allem durch einige Arten bestimmt wird (darunter auch Sandleitarten wie Andrena carbonaria agg., Dasypoda hirtipes, Halictus leucaheneus), welche nahezu konstant in allen Jahren auftreten, auch wenn die Individuendichten starken Schwankungen unterworfen sein können, während ein hoher Anteil aller Arten nur einmal nachgewiesen wurde. Im Rahmen von pollenanalytischen Untersuchungen wurden insgesamt 558 Proben von 57 Wildbienenarten auf ihre Pollenzusammensetzung überprüft. Es sollten Rückschlüsse auf die tatsächliche Ressourcennutzung der Wildbienen in den Sand-Ökosystemen gezogen und überprüft werden, ob sich über die Pollenanalyse Aktionsradien von Wildbienen beim Pollensammeln ermitteln lassen. Die Ergebnisse zeigen, dass über die Analyse der Pollen eine deutlich höhere Anzahl genutzter Blütenressourcen nachgewiesen wurde, als sich durch die Beobachtung der Blütenbesuche der jeweiligen Wildbienenarten in einem begrenzten Habitattyp ergibt. Zudem lässt sich für wichtige entomophile Pflanzenarten, die mit hohen Blütendichten in den Untersuchungsgebieten auftreten (wie z.B. Berteroa incana, Ononis repens, Potentilla argentea u.a.), feststellen, dass deren Pollen auch tatsächlich von den Wildbienen gesammelt wurde (mit Ausnahme von Centaurea stoebe). Über die Zusammensetzung der Pollenladungen lassen sich zudem bei Kenntnis der umgebenden Vegetation Rückschlüsse auf die Reichweite der Flüge von Wildbienenarten beim Pollensammeln ziehen. Für größere Arten wie Andrena flavipes und Andrena carbonaria agg. wurden Aktionsradien zwischen 1150-1250 m festgestellt; auch Arten mittlerer bzw. kleiner Größe (wie Lasioglossum calceatum und Lasioglossum fulvicorne) legten beim Pollensammeln Entfernungen zwischen 1000-1250 m zurück. Aus diesen Ergebnissen lässt sich schließen, dass die Anwendung der Pollenanalyse für den Nachweis der Ressourcennutzung von Wildbienen im Detail geeignet ist, vor allem in Verbindung mit genauen Informationen über den Blütenbesuch sowie der zur Verfügung stehenden Blütenressourcen. Zudem kann der Aktionsradius von Wildbienen beim Pollensammeln über den Nachweis seltener Pollentypen ermittelt werden ohne Störungen auf die Wildbienen auszuüben. Die Auswirkungen der Flächenisolation auf die Artenvielfalt und Abundanz von Wildbienengemeinschaften in Kombination mit der Bedeutung des zur Verfügung stehenden Blütenangebotes wurden in zwei verschiedenen Untersuchungsgebieten überprüft. Dazu wurden im Gebiet „Rotböhl“ insgesamt vier verschieden stark isolierte Sandflächen und im Griesheimer Sand drei Sandflächen im Naturschutzgebiet „Griesheimer Düne“ sowie zwei fragmentierte Flächen ausgewählt, welche in jeweils drei Wiederholungen bearbeitet wurden. Hinsichtlich der Vegetationsparameter lässt sich in beiden Untersuchungsgebieten der Faktor Isolation noch nicht nachweisen, obwohl sich die Qualität der Vegetationszusammensetzung zwischen den Leitbild- und den isolierten Flächen deutlich unterscheidet. In beiden Untersuchungsgebieten zeigen sich zudem unterschiedliche Ergebnisse zu den Arten- und Individuenzahlen der Wildbienen, welche nur am „Rotböhl“ mit zunehmender Isolation abnehmen, während sich im „Griesheimer Sand“ keine signifikanten Unterschiede herausstellen. Am „Rotböhl“ zeigt sich außerdem auf den Fragmentflächen bedingt durch die Zunahme von großen Arten bzw. die Abnahme kleiner Arten ein Zusammenhang zwischen Isolation und Ausbreitungsfähigkeit der Wildbienen. Die Zusammensetzung der Wildbienengemeinschaften korreliert hingegen in erster Linie mit dem Grad der Isolation (Entfernung zu Leitbildflächen) sowie der lokalen Flächenqualität. Die Ergebnisse bedeuten für den Naturschutz, dass neben den seltenen Arten unbedingt die weiter verbreiteten und häufiger vorkommenden Arten (Pflanzen und Wildbienen) zu schützen bzw. im Pflegemanagement zu berücksichtigen sind. Auch wenn die ruderalisierten mittleren Sukzessionsstadien der Sandrasen aus botanischer Sicht unbedeutend erscheinen, stellen sie, solange keine Dominanzbildung von z.B. Calamagrostis epigejos erfolgt, aufgrund ihrer Diversität an blühenden entomophilen Pflanzenarten und der hohen Blütendeckung wichtige Lebensräume für artenreiche Wildbienengemeinschaften dar.

Alternative Abstract:
Alternative AbstractLanguage

Wild bees (Hymenoptera, Apoidea) are essential for ecosystem functions like pollination of crops and wild flowers. Fragmentation and isolation of their habitats caused by agricultural intensification and changes in land use have resulted in the loss of bee-species richness and abundance. The main aim of this thesis was to study wild bee communities in a model ecosystem to identify the interactions between wild bees and their flower resources and the consequences for, e.g., biodiversity, the fragmentation of habitats, stability and succession of communities and their resource utilisation. Main study sites in the northern upper Rhine valley were the nature protection and Fauna-Flora-Habitat areas “Ehemaliger August-Euler-Flugplatz“ and “Griesheimer Düne“ representing early and intermediate successional stages of calcareous sand ecosystems. Additional experiments were conducted in several fragmented areas. The importance of five vegetation types in sand ecosystems for wild bee communities (with characteristic vegetational parameters) were recorded on 45 grid plots (each 200 m2). The maximum richness of wild bee communities, in both species and individuals, was detected in the ruderalised mid-successional stages of the dry grasslands; the most important habitat factors were diversity and cover of flowering plant species. The nested subset analysis shows a high nestedness for the spatial distribution of bee species, so that the vegetation types with lower species numbers (Koelerion glaucae, Armerio-Festucetum) are proper subsets of vegetation types with higher species richness (ruderalised Armerion, former farmland, Allio-Stipetum-complex). The network structures among wild bees and their flower resources are also nested. Rare plant species are visited by common wild bees, whereas rare wild bees mostly use common plant species. The stability of anthophilous wild bee communities in a time window of 4 years was investigated from 2002 to 2005, using fifteen entomophilous plant species on 27 grid plots of 200 m2. Three different investigation areas were selected, covered by Koelerion glaucae, Armerio-Festucetum and ruderalised Armerion vegetation respectively. The investigated plant species represent the most important flower resources of the studied sand ecosystems. The results of the mixed linear model analysis reveal an influence of the year on species richness and abundance of wild bees as well as on the abundance of flower resources. The portion comprising Red List species and characteristic sand species was characterized by high stability. However, the similarity of the wild bee community decreased, beginning with the year 2002. The result of the correspondence analysis indicated, that species composition of the wild bee community was influenced by some species (also some characteristic sand species: Andrena carbonaria agg., Dasypoda hirtipes, Halictus leucaheneus), with nearly constant occurrence. However, the abundance of some species fluctuated, whereas many species were detected only once. By means of pollen analysis 558 pollen loads of 57 bee species were analysed; these were sampled in five study areas to examine the resource utilisation in sand ecosystems. The study also focuses on the question whether pollen analysis is a suitable method to determine home ranges of wild bees during pollen collecting time. The results have shown that the composition of wild bees’ pollen load included more pollen types than could be expected by observation of flower visits in limited habitat types. Moreover, the analysis of the real resource utilisation of wild bees in sand ecosystems made clear that plant species with higher flower abundances represent a larger amount of pollen in the samples of the observed bee species and individuals (with the exception of Centaurea stoebe). One important conclusion is that composition of pollen loads can give information about the foraging range of wild bees when detailed records of the surrounding vegetation and plant species are available. Bees with larger body size (for example Andrena flavipes, Andrena carbonaria agg.) had foraging ranges between 1150-1250 m; also species of medium or small body size (for example Lasioglossum calceatum und Lasioglossum fulvicorne) covered maximum distances between 1000-1250 m. These results lead to the conclusion that pollen analysis is an appropriate method to analyse the detailed resource utilisation of wild bees. Pollen analysis is also suitable for determining the foraging ranges of wild bees when there are few pollen types with definable distances, without disturbance. Effects of habitat isolation on species richness and abundance of wild bee communities in combination with the importance of existing flower resources were analysed in two study areas. One investigation area was the “Rotböhl”, where four sandy sites of different trades of isolation were studied, while at the “Griesheimer Düne” three sites and in the “Griesheimer Sand” two sites were analysed. In all sites the analysis was threefold replicated. There was no effect of isolation concerning vegetation parameters in both study areas although vegetation quality differed between target and isolated areas. The two investigation areas showed different results concerning species and individual numbers of wild bees. At the “Rotböhl” both parameters decreased with increasing isolation whereas species and individual numbers at the “Griesheimer Sand” did not differ significantly. The body size of wild bees increased with increasing isolation. Thus, the conclusion can be drawn that isolation and dispersal ability of wild bees are correlated. The structure of wild bee communities was primarily correlated with degree of isolation and local habitat quality. The results demonstrate that besides the protection of rare plant species the nature management should also consider more common species (plants and wild bees). Even if the ruderalised mid-successional vegetation types appear not worth protecting from the botanical viewpoint they provide important resources for species-rich wild bee communities because of their diversity and abundance of flowering plant species as long as monodominant grass species do not appear.

English
Uncontrolled Keywords: Ressourcennutzung
Alternative keywords:
Alternative keywordsLanguage
RessourcennutzungGerman
URN: urn:nbn:de:tuda-tuprints-8685
Classification DDC: 500 Science and mathematics > 570 Life sciences, biology
Divisions: 10 Department of Biology
Date Deposited: 17 Oct 2008 09:22
Last Modified: 08 Jul 2020 22:59
URI: https://tuprints.ulb.tu-darmstadt.de/id/eprint/868
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