In this dissertation, I describe my work on migratory behavior in a partially migratory population of European blackbirds, Turdus merula. Partial migration, when a population consists of migrants and year-round residents, is a common behavior across the animal kingdom and is an intermediate stage between fixed migratory and sedentary life histories at the population and species level. Therefore, partial migration is commonly used as a model for understanding the evolution of migration. However, the question remains: why do individuals in partially migratory populations migrate?



Using a combination of year-round radio tracking and geolocators I observed two distinct migratory periods during the study; one in early autumn, and another during the midst of winter. While blackbirds that migrated in autumn were never observed overwintering within 300 km of the study site, blackbirds that departed in winter were often observed within 40 km. Just prior to autumn migration, migrant blackbirds had higher fat scores than non-migrants and tended to have higher levels of baseline corticosterone, suggestive of anticipatory obligate migration. Sex related differences in migratory behavior are common and are often attributed to differences in reproductive strategies. I show that female blackbirds, independent of age and body size, are more likely to migrate in the autumn than male blackbirds. Unlike autumn migrants, I found no differences in the tendency of males and females to migrate in winter, nor did I find any difference in body size or age of winter migrants.



Selection shaping annual cycles requires variation in annual organization among individuals. Despite the significance of partial migration in our understanding of the evolution of migration, little is known about the consistency of individual behavior in the wild. Although individual strategies and timing of migratory movements were consistent over the course of the current study, changes in behavior did occur from autumn migration or residency to the third less defined strategy- “winter escape”. Given this novel result, I propose the ‘Two-Step Model of Partial Migration’ for understanding the proximate control of individual strategies.



Variations in the external flight apparatus of birds are beneficial for different behaviors. Long distance flight is less costly with more pointed wings and shorter tails; however these traits decrease maneuverability at low speeds. In order to identify the degree of morphological adaptation by migrants within the population to migration, I compared the wing pointedness and tail length of migrant and resident blackbirds. Contrary to a prediction of adaptive migratory phenotypes, I found no differences between migrants and residents in either measure.



The results of my dissertation provide a more complex picture of partial migration in passerines than was previously known. By observing individuals throughout the year, I identified the co-occurrence of sex biased anticipatory migration in the autumn and what appears to be facultative migration in the winter. These findings provide support for different selective pressures on males and females during the evolutionary transition between migratory and sedentary behavior. Consistency in autumn migration behavior indicates potential contribution of endogenous mechanisms of autumn migrants. However, similarity in the flight apparatus of migrants and residents could indicate that morphological characteristics are under similar selective pressures.

In meiner Doktorarbeit untersuchte ich die Überwinterungsstrategien einer teilziehenden Amselpopulation (Turdus merula). Der Teilzug, wenn eine Population sowohl aus Ziehern als auch aus Nichtziehern besteht, ist ein sehr häufig vorkommendes Phänomen im Tierreich und wird als ein wichtiges Bindeglied zwischen den beiden gegensätzlichen Lebensgeschichten, dem reinen Zugverhalten und der reinen Sesshaftigkeit, angesehen. Aus diesem Grunde wird der Teilzug oft als Modelsystem verwendet die Evolution des Zugverhaltens zu verstehen. Jedoch, eine der trivialsten aber auch wichtigsten Fragen in diesem Forschungsgebiet ist immer noch nicht grundlegend beantwortet worden: Warum ziehen Individuen einer teilziehenden Population überhaupt und bleiben nicht einfach wie die andere Hälfte der Population während des Winters im Brutgebiet?



Mit Hilfe einer Kombination aus ganzjährigem, mit Radiotelemetrie unterstütztem, Verfolgen von Amseln und einer sog. Geologgertechnik beobachtete ich während meiner Studie zwei unterschiedliche Zugperioden. Eine Zugperiode erfolgte während des frühen Herbstes und die andere Mitten im Winter. Während Amseln, die im Herbst wegzogen, niemals innerhalb einem Umkreis von 300 km vom meinem Studienort überwinterten, wurden Amseln, die im Winter wegzogen oft innerhalb einer Distanz von 40 km überwinternd gesichtet. Kurz vor dem Herbstzug zeigten Zugamseln einen höheren Fettscore als Standvögel und tendierten zu höheren Kortikosteron-Basiswerten. Diese Daten deuten möglicherweie auf eine obligate Zugstrategie im Herbst hin, für die die Zugamseln sich antizipatorisch vorbereiten müssen. Geschlechtsbedingte Unterschiede im Zugverhalten sind häufig und werden oft den unterschiedlichen Reproduktionsstrategien von Männchen und Weibchen zugeschrieben. In meiner Studie konnte ich zeigen, dass Weibchen unabhängig vom Alter und Körpergröße, eine höhere Zugdisposition im Herbst aufweisen als Männchen. Im Gegensatz zu den Herbstziehern, konnte ich keine Unterschiede in der Zugtendenz während des Winterzuges sowohl zwischen Amsel-Männchen und Weibchen als auch keinen Hinweis auf mögliche Unterschiede in der Körpergröße oder des Alters zwischen Winterziehern und Standvögeln finden.



Selektion, welche Jahreszyklen formt, benötigt Variation in der jahreszeitlichen Organisation zwischen Individuen einer Population derselben Art. Trotz der Bedeutung, die der Teilzug für unser Verständnis der Evolution des Zugverhaltens innehat, ist bis jetzt wenig über die Beständigkeit von individuellen Überwinterungsstrategien in freier Wildbahn bekannt. Obwohl individuelle Überwinterungsstrategien und die zeitliche Organisation der Zugbewegungen im Verlauf der gegenwärtigen Studie größtenteils konsistent waren, traten dennoch Änderungen in Überwinterungsstrategien auf und zwar insbesondere ein Wechsel vom Herbstzug oder Sesshaftigkeit zu einer dritten weniger bekannten Strategie – der sog. ‚Winterflucht‘. Aufgrund dieser Erkenntnisse entwickelte ich ein neues Model, um die proximate Kontrolle von individuellen Überwinterungsstrategien innerhalb einer Population testen zu können, nämlich das sogenannte ‚Zwei-Stufen-Model des Teilzuges‘.



Man geht davon aus, dass sich der externe Flugapparat den spezifischen Verhaltensweisen der verschiedenen Vogelarten angepasst hat. Langstreckenzug, z.B., ist energetisch günstiger mit mehr spitz zu laufenden Flügeln und kürzerem Stoß. Jedoch diese Eigenschaften des Flugapparates verringern gleichzeitig die Manövrierfähigkeit bei niedrigen Fluggeschwindigkeiten, z.B. im Wald. Um zu testen, inwieweit eine morphologische Anpassung des Flugapparates der Zugvögel auch innerhalb einer teilziehenden Population der gleichen Art existiert, verglich ich die Spitzigkeit der Flügel und die Länge des Stoßes zwischen Zug- und Standamseln. Im Gegensatz zu der Vorhersage, dass es einen dem Zugverhalten morphologisch angepassten Phänotypen gibt, konnte ich keine Unterschiede in beiden erwähnten Variablen zwischen Zug- und Standvögeln finden.



Die Ergebnisse meiner Doktorarbeit liefern ein komplexeres Bild vom Teilzug von Singvögeln als es bislang bekannt war. Mittels der ganzjährigen radio-telemetrischen Beobachtung von Individuen, konnte ich die Existenz sowohl des geschlechtsabhängigen, vermutlich obligaten, Zugverhalten im Herbst als auch den vermutlich fakultativ-gesteuerten Zug während des Winters in ein und derselben Vogelpopulation identifizieren. Diese Ergebnisse deuten auf geschlechtsspezifische Selektionsdrücke während des Übergangs von Zug- zu Standvogelverhalten hin. Die Robustheit des Herbstzugsverhaltens lässt vermuten, dass endogen-gesteuerte Mechanismen bei der Ausprägung des Herbstzuges mitwirken. Die Tatsache, dass der Flugapparat von Ziehern und Nichtziehern morphologisch nicht unterschiedlich ist, könnte darauf hindeuten, dass die Morphologie des Flugapparates der beiden Phänotypen nicht unterschiedlichen Selektionsdrücken ausgesetzt ist.