Diese Arbeit fasst Freilandbeobachtungen und -experimente zu biotischen Interaktionen im Infralitoral des Bodensees zusammen und beschreibt neu entwickelte Probenahmetechniken zur quantitativen Untersuchung von benthischen Makroinvertebraten.
Zur Ermittlung räumlicher und zeitlicher Besiedlungsmuster von Makroinvertebraten im Litoral war die Entwicklung einer Probenahmetechnik notwendig, die es ermöglicht, die Besiedlung repräsentativ und präzise zu erfassen. Zielführend war die Entwicklung von Saugsamplern. Eine durch eine Pumpe erzeugte Strömung verhindert den Verlust mobiler Tiere, während Hartsubstrate in ein Handnetz überführt werden. Für die unterschiedlichen Gegebenheiten im Eu- und Infralitoral wurden zwei Geräte konzipiert: Der Eulitoral-Saug-Sampler (ESS) für den Einsatz bis 1 m Tiefe und der Infralitoral-Saug-Sampler (ISS), der von Forschungstauchern bis in Tiefen von mehr als 15 m genutzt werden kann. Ein Test sowohl im Mesokosmos als auch im Freiland ergab im Vergleich mit den oft genutzten exponierten Substraten, dass beide Geräte gut zur Erfassung des Makrozoobenthos im Litoral geeignet sind.
Mit diesen neuen Probenahmegeräten konnte ein Monitoring im Bodensee durchgeführt werden. Die Abundanz und Biomasse von benthischen Makroinvertebraten wurde entlang eines Tiefengradienten erfasst. Die Besiedlungsmuster in den untersuchten Tiefen waren unterschiedlich, wobei die jeweiligen Dominanzverhältnisse mit biotischen Interaktionen erklärt werden. Der Einfluss physikalischer Störungen wie Wasserstandsschwankungen oder Wellenschlag konnte an unterschiedlichen Diversitätsmustern erkannt werden. Weiterhin zeigte sich eine stark ausgeprägte Saisonalität verschiedener Taxa. Besonders auffällig war eine starke Reduzierung der sonst dominanten Dreikantmuschel während des Winters.
Sowohl die Entwicklung der Probenahmemethoden, als auch die Durchführung und Auswertung des Monitoring-Programms erfolgte in enger Zusammenarbeit mit Daniel Baumgärtner.
Inwieweit die Besiedlung des Litorals mit Dreikantmuscheln Auswirkungen auf assoziierte Makroinvertebrate hat, untersuchte ich mit einem Freilandexperiment. Unterschiedlich behandelte Betonsteine (ohne Dreikantmuscheln, mit Schalen toter Muscheln und mit lebendigen Muscheln) wurden exponiert. Die Besiedlung durch Makroinvertebrate wie auch die Ansiedlung juveniler und adulter Dreikantmuscheln zeigte unterschiedliche Muster. Sedimentfresser (Chironomiden) oder Zerkleinerer (Amphipoden) bevorzugen den Ansatz mit lebendigen Muscheln, während juvenile Dreikantmuscheln und adulte Tiere, die sich neu ansiedelten, im Ansatz mit den Schalen häufiger vorkamen. Dreikantmuscheln gestalten daher das Habitat in dem sie vorkommen zunächst in physikalischer Hinsicht: Sie verändern die Substratstruktur und erhöhen damit die besiedelbare Oberfläche. Auch erschaffen sie einen ausgeprägten Interstitialraum zwischen den Schalen einzelner Tiere, der als Strömungs- und Prädationsrefugium dient. Aufgrund ihrer hohen Filtrationsleistung erhöhen sie die Nährstoffverfügbarkeit im Benthal, indem sie suspendierte Partikel teilweise als Fäzes oder Pseudofäzes ausscheiden. Dass juvenile Muscheln den Ansatz mit Schalen gegenüber dem Ansatz mit lebenden Muscheln bevorzugten, kann an einem chemischen Botenstoff in den Schalen liegen. Der geringere Ansiedlungserfolg auf lebenden Muscheln wird mit dem Fraß der Larven durch adulte Tiere und mit Nahrungskonkurrenz erklärt.
Für die Saisonalität der Besiedlung durch Dreissena sind überwinternde Wasservögel (Reiherente, Tafelenten, und Blässrallen) verantwortlich. In einem Freiland - Exclosureversuch untersuchte ich deren Effekte auf die Dreikantmuscheln und assoziierte Makroinvertebraten in verschiedenen Tiefen. Bis in Tiefen um 7 m erfolgte eine Reduktion der Dreissena-Abundanz und -biomasse um 96-97%, bzw. um 89-96%. Diese Veränderung in der Makrozoobenthosgemeinschaft beeinträchtigte auch das Vorkommen weiterer häufiger Taxa: Chironominae und Eintagsfliegen (Caenis spp.). Deren Abundanzen nahmen bis in Tiefen von MNW -3 m ab.
Die festgestellte Reduzierung der Dreissena-Bestände bis in Tiefen von mehreren Metern kann daher auch Effekte auf den Stoffhaushalt des gesamten Bodensees haben. Allerdings ist es unabdingbar, genauere Erkenntnisse über die Verbreitungsmuster der Muscheln zu haben, bevor etwa mit bioenergetischen Modellen, dieser Effekt quantifiziert werden kann. Daher entwickelte ich eine in situ optische Methode zur Bestimmung der Abundanz und Biomasse der Dreikantmuscheln. Für zwei unterschiedliche Stellen und jeweils drei Tiefen wurde diese Technik geeicht und es können nun repräsentative Abundanz- und Biomasseerhebungen mit geringerem Arbeitsaufwand als mit bei herkömmlichen Probenahmen durchgeführt werden.
Die beschriebenen hohen Abundanzen, bzw. Biomassen der Muscheln im Bodenseelitoral und deren saisonale Veränderungen lassen eine nicht unerhebliche Reduzierung der seeweiten photosynthetischen Primärproduktion erwarten.

This thesis summarises results of field observations and field experiments on biotic interactions in the infralittoral of Lake Constance. Furthermore it describes newly developed sampling techniques for the quantitative assessment of benthic macroinvertebrates.
New sampling techniques were needed for the detection of temporal and spatial patterns in macroinvertebrate communities found on hard substrates in the lake s littoral zone.
The development of suction-samplers seemed promising. A suction generated current prevents the loss of mobile organisms, while they are being retrieved to a handheld net from a confined area of the sampled hard substrates. Due to the different requirements for sampling in the eu- and infralittoral two different types of sampler were designed: The eulittoral-suction-sampler (ESS), for use in a depth up to 1 m and the smaller infralittoral-suction-sampler (ISS), for the use by scientific divers in depths up to 15 m. Functionality was tested by comparing results from mesocosm and field sampling using the ESS and ISS to those obtained from the exposure of artificial substrates. As the result both suction samplers can be recommended as adequate tools for the assessment of macroinvertebrate communities in the littoral zone of lakes.
The new samplers were used for a monitoring in Lake Constance. Abundance and biomass of benthic macroinvertebrates and their seasonal dynamics were assessed along the depth gradient in the littoral zone. There were marked differences between community patterns of the various depth zones. Furthermore, distinct seasonal patterns were observed. Particularly pronounced was the reduction of abundance and biomass of the dominant zebra mussel during winter.
I developed the sampling devices and performed and analysed the monitoring together with Daniel Baumgärtner.
I studied the effects of settlement of zebra mussels on associated macroinvertebrates in a field experiment using blank concrete blocks (control), blocks with empty zebra mussel shells, and blocks with attached living mussels. They were exposed in Lake Constance. Settlement of macroinvertebrates as well as settlement of juvenile and adult zebra mussels differed depending on the treatments. Sediment-feeders (chironomids) and shredders (amphipods) preferred the treatment with living mussels, whereas juvenile and adult zebra mussels preferred the treatment with empty shells. Thus, zebra mussels modify their habitat in a physical way; they alter the structure of the sediment and enhance the surface-area available for settlement. They create interstices between shells of individuals, which are refugia from currents and predation for smaller organisms. Due to their high filtering capacity, the mussels enhance nutrients in the benthic zone by filtering suspended particles from the water, which are then partly excreted as faeces or pseudofaeces. The juvenile mussels preferring zebra mussel shells as a settlement substrate may be induced by a chemical cue in the shells. Lower recruitment on blocks with attached living mussels as compared to blocks with empty shells could be an effect of the adult mussels filtering activity, which is likely to result in the ingestion of a significant number of larvae and a more severe competition for food.
Wintering waterfowl (tufted ducks, pochards, and coots) are responsible for the distinct seasonality of zebra mussel density. In a field exclosure experiment I analysed the effects of predation by waterfowl on zebra mussels and associated macroinvertebrates in different depths. Up to a depth of about 7 m I observed a decrease in zebra mussel abundance and biomass by 96-97% and 89-96%, respectively. This enormous change in benthic community affected other common taxa, too. Up to depths of 3 m abundance of Chironominae and mayflies was diminished due to decreases in substrate complexity and biodeposition.
Therefore, the observed substantial reduction of zebra mussels up to a depth of several meters may have an impact on the lake energy budget. In order to quantify this impact, e.g. by the use of bioenergetic modelling, it is indispensable to gain detailed knowledge on the temporal and spatial spread of the zebra mussel community. Hence, I developed a technique for the in situ optical assessment of zebra mussel abundance and biomass. Calibration took place at two different locations with three different sampling depths each. This new method allows for an accurate assessment of zebra mussel abundance and biomass with the sampling effort being much lower than the effort involved for employing traditional techniques.
A relevant reduction of whole lake photosynthetic primary production is to be anticipated due to the high zebra mussel abundance and biomass as well as their seasonal fluctuations.