PUB - Publikationen an der Universität Bielefeld

As one of the most important biotic interactions between plants, competition is considered to be a major force of influence for plant morphology, distribution and abundance up to the structuring of entire biocoenosises. In unproductive ecosystems, where plant growth is limited by edaphic resources, belowground competition is one of the most decisive processes. Due to laborious methods, though, competition experiments examining root properties in detail are still scarce. Different parameters influencing the zone of influence or the resource-uptake of plants can be determining for belowground competitive ability, while the impact on competitive effect (the ability to affect neighbours) can be independent of the impact on competitive response (the ability to tolerate neighbours). Early successional stages in sand ecosystems are commonly resource-poor in terms of water and nutrient availability and are therefore utilised in this study to examine the impact of morphological and functional root parameters in belowground competition in general as well as in competition for nitrate in special. This thesis thus contributes to investigations to identify the most relevant morphological and functional root parameters concerning belowground competition in general and on competition for nitrate in particular. In a controlled field experiment in a sand-pit allowing the unhampered development of roots, five species from early successional stages of sand ecosystems (Festuca psammophila, Corynephorus canescens, Conyza canadensis, Hieracium pilosella and Hypochoeris radicata) were used to examine the importance of root distribution for the competitive ability (chapter 3). Special emphasis was put on the effect that neighbouring plants have on the root distribution of target plants. As far as the competitive effect is concerned, the results from a small-scale fractional harvest of the rooted soil space by application of a modified monolith-method highlighted the importance of a vast zone of influence with predominance in the uppermost soil layers. Interestingly, the competitive response was by contrast rather connected to the root system's capability for a plastic reaction involving both root segregation and aggregation. While root segregation and its biological reason in diminishing competition are well known, the aggregation of roots towards a neighbouring plant is a phenomenon that has yet been unknown and can be connected to self-/nonself recognition and the biological sense to maintain already occupied soil. In a second sand-pit experiment with the above mentioned species, short-term competition for nitrate was assessed by means of a 15N-nitrate application between competing roots (chapter 4). By inclusion of detailed root sizes, evidence for the so far unproven size symmetry of competition for nitrate was provided, meaning that the nitrate uptake by roots is not impeded overproportionally by bigger neighbouring plants. Nonetheless, root system size was again the decisive feature for the competitive effect, while for the competitive response both size and the already mentioned plastic reactions were most important. Moreover, the role of nitrate transporters for the competitive ability in nitrogen-poor sand was examined in a pot-experiment (chapter 5). Their importance, especially in competition, was unclear as not the relatively fast transport over the plasmalemma but the comparably slow movement of nitrate through the substrate is considered to be the rate-limiting step. Plants of the species Arabidopsis thaliana with a T-DNA-insertion in a nitrate-transporter-gene showed weaker competitive response ability to H. pilosella than the wild type, highlighting the important role of nitrate transporters in nitrate uptake especially in competition. Another important, though contrasting result, was the observation of an (over-)compensation of the defect for the competitive effect which hints at a complex regulation and stresses the role of plastic reactions. Concerning the importance of functional and morphological root parameters for belowground competitive ability, this study on the whole presents a novel and detailed picture that especially gains significance from the differentiation of competitive effect and response: for the competitive effect, especially the size of the belowground zone of influence is important, while the competitive response appears to depend on multiple components like the capability for plastic reactions, the localization and size of the zone of influence and the uptake capacity for resources.

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Als einer der wichtigsten biotischen Interaktionen kommt Konkurrenz eine prägende Rolle für Pflanzen zu, da sie ihre Morphologie, Verteilung und Häufigkeit bis hin zur Strukturierung ganzer Lebensgemeinschaften beeinflusst. In Ökosystemen, in denen das Pflanzenwachstum durch Bodenressourcen limitiert ist, kommt dabei der unterirdischen Konkurrenz die entscheidende Bedeutung zu. Gleichwohl sind Konkurrenzversuche, die Wurzeleigenschaften detailliert untersuchen, aufgrund der aufwändigen Methoden rar. Verschiedene Wurzelparameter, die den unterirdischen Einflussbereich oder die Ressourcenaufnahme von Pflanzen bestimmen, können für die unterirdische Konkurrenzkraft prägend sein, wobei die Bedeutung für den Konkurrenz-Effekt (die Fähigkeit Nachbarpflanzen zu beeinträchtigen) unabhängig sein kann von der Bedeutung für die Konkurrenz-Toleranz (der Fähigkeit Nachbarn zu tolerieren). An Hand von frühen Sukzessionsstadien in Sandökosystemen, die durch Wasser- oder Nährstofflimitierungen als ressourcenarm anzusehen sind, wird deshalb die Bedeutung von morphologischen und funktionellen Wurzelparametern bei unterirdischer Konkurrenz im Allgemeinen und bei Konkurrenz um Nitrat im Speziellen untersucht. In einem kontrollierten Freilandexperiment wurde in einem Sandbeet, das ungehinderte Wurzelentwicklung zulässt, an fünf Pflanzenarten früher Sukzessionsstadien aus Sandökosystemen (Corynephorus canescens, Festuca psammophila, Conyza canadensis, Hieracium pilosella und Hypochoeris radicata) die Rolle der Wurzelverteilung für die Konkurrenzkraft untersucht (Kapitel 3). Dabei lag ein Schwerpunkt auf der Wirkung von Nachbarpflanzen auf die Wurzelverteilung der Zielpflanzen. Die kleinräumige Aufteilung des Wurzelraums nach einer modifizierten Monolith-Methode nach Böhm (1979) zeigte auf, dass ein großer unterirdischer Einflussbereich mit Schwerpunkt in den oberen Bodenschichten wichtig für den Konkurrenzeffekt ist. Interessanterweise war für die Konkurrenz-Toleranz dagegen eher die Reaktionsfähigkeit des Wurzelsystems in Form von Wurzelsegregation bzw. -aggregation entscheidend. Während Wurzelsegregation und ihre Bedeutung in der Minderung von Konkurrenz schon länger bekannt sind, ist die Aggregation von Wurzeln in Richtung der Nachbarpflanze ein bisher unbekanntes Phänomen, das mit Selbst-/Fremderkennung in Verbindung gebracht werden kann und dessen biologischer Sinn wahrscheinlich in der Sicherung eines exklusiven Zugangs zu bereits besetzten Bodenbereichen zu sehen ist. In einem zweiten Sandbeetexperiment mit den oben genannten Pflanzenarten wurde die kurzzeitige Konkurrenz um Nitrat mittels einer 15N-Nitrat-Applikation zwischen konkurrierende Wurzelsysteme betrachtet (Kapitel 4). Dabei gelang durch die Erfassung der Wurzelgrößen u.a. der bisher nicht klar erbrachte Nachweis, dass Konkurrenz um Nitrat größensymmetrisch verläuft, d.h. Wurzeln in ihrer Nitrataufnahme durch größere Nachbarwurzeln nicht überproportional eingeschränkt werden. Gleichwohl war die Wurzelgröße auch hier für den Konkurrenzeffekt entscheidend, während sich für die Konkurrenz-Toleranz neben der Größe die schon beschriebene Reaktionsfähigkeit als wichtig erwies. In einem weiteren Experiment wurde in Topfkultur die Rolle von Nitrattransportern für die Konkurrenzfähigkeit in stickstoffarmem Sand untersucht (Kapitel 5). Für die Bedeutung besonders in Konkurrenz bestand ein Untersuchungsbedarf, weil der vergleichsweise langsame Fluss des Nitrats durch das Substrat als der geschwindigkeitsbestimmende Schritt der Nitrataufnahme anzusehen ist, nicht der vergleichsweise schnelle Transport über das Plasmalemma. Pflanzen der Art Arabidopsis thaliana mit einer T-DNA-Insertion in einem Nitrattransportergen hatten gegenüber H. pilosella eine schwächere Toleranz als der Arabidopsis Wildtyp, womit Nitrattransportern eine wichtige Rolle in der Nitrataufnahme besonders unter Konkurrenzbedingungen zuzuordnen ist. Als weiteres wichtiges Ergebnis konnte dagegen im Konkurrenz-Effekt eine (Über-)Kompensation des Defekts festgestellt werden, was auf eine komplexe Regulation hindeutet und die Rolle von plastischen Reaktionen betont. Bezüglich der Bedeutung von funktionellen und morphologischen Wurzelparametern für die unterirdische Konkurrenzkraft zeigt diese Arbeit im Ganzen ein neuartiges und detailliertes Bild auf, das v.a. durch die Differenzierung nach Konkurrenz-Effekt und -Toleranz an Aussagekraft gewinnt: Für die Effekt-Konkurrenzkraft ist danach v.a. die Größe des unterirdischen Einflussbereichs wichtig, während die Toleranz-Konkurrenzkraft von mehreren Einzelkomponenten wie plastischer Reaktionsfähigkeit, Lokalisation und Größe des Einflussbereichs und der Ressourcenaufnahmekapazität abhängig erscheint.