Freshwater systems have always been under the most variate disturbance regimes. However, the number of multi-stressors and the frequency/intensity of stochastic pulse perturbations they will face in the future is predicted to increase. Stochastic pulse perturbations such as storms and floods are well known to temporarily disrupt ecosystem services that are fundamental for global existence within short time scales - as drinking water supply, irrigation, and food provision. Eutrophication - one of the main freshwater press perturbations deteriorating water quality - may enhance harmful cyanobacterial blooms, modify the structure of food webs, and alter long-term ecological stability, resulting in substantial ecological, social, and economic losses. Despite all our knowledge on the effects of stochastic events and eutrophication operating in isolation, we know little about how their interactions can shape the resilience of aquatic ecosystems.
The aim of this thesis is to identify general processes of recovery and response pathways taking place after mortality pulse perturbations and assess how resource availability can modify them. For that, the existing literature was reviewed, and experiments were executed using aquatic systems of different ecological complexity. Chapter 2 starts with a global review of how climate change may modify in-lake processes that are prone to escalate into feedback loops of relevance to freshwater biogeochemistry (i.e., mixing regimes modifying nutrient upwelling). Chapter 3 explored if Early- Warning Signals of Regime Shift (EWS) could produce sufficient mechanistic empirical evidence to be used as a reliable methodological framework for quantifying Ecological Resilience. For that, we reviewed the literature for aquatic experiments that have designed interactions between pulse and press perturbations. Using the lessons learned from both reviews, the experiment of Chapter 4 used an eco-evolutionary microcosm with complex intraspecific interactions to focus on methodological constraints of using recovery rate and time for addressing engineering and ecological resilience. Also, this experiment investigated the role of resource availability on the processes ruling the recovery from pulse perturbations at a community-alike level. Last, in chapter 5, ecological complexity was scaled up using mesocosms filled with natural lake water to identify key processes involving the effect of nutrient availability on the microbial community response to pulse perturbations. Here the focus was on how eutrophication changes the phytoplankton resistance and resilience to mortality events that cause internal nutrient turnover. Together, these four chapters provided the core of the thesis.
Overall, we identified that climate change can indeed create feedback loops capable of altering the nutrient dynamics in lakes, as well as the direction of change depending on the lake characteristics. We scrutinized processes that can lead to an increase of total nutrients in the epilimnion in the long run while creating longer periods of dissolved nutrient limitation within a season. Those processes are related to In-lake mixing regimes, which are susceptible to atmospheric conditions and responsible for the internal mixing of nutrients in lakes. Therefore, the presence of feedback loops in lake dynamics might become increasingly relevant under ongoing climate change.
When reviewing the reliability of EWS to address the loss of ecological resilience in aquatic systems, we observed that the field is still at the stage of proof-of-concept. Complex experiments designed to assess the interaction between pulse and press perturbations were virtually absent. Most experiments considered either a pulse or a press perturbation affecting the system, and often without a mechanistic understanding of why an EWS was observed or not. Amongst all EWS, recovery rate or time were the most capable of bringing together how long-term changes in the system affect the response to stochastic pulse perturbations. Recovery rates showed reliable results when predicting population collapses; however, the translation of individual populational-level recovery rates to more complex community-based ecosystem dynamics is far from consolidated.
Moving on into process-based approaches, our experiments highlighted that the effects of resource availability can be decomposed into two distinguished processes of recovery. One is the capability of the system to fully recover from disturbance. Another is the recovery pattern that the system will embody after the pulse perturbation. In both experiments we observed the importance of biotic interaction for determining how the system responds to perturbations and the effect of resource availability on shaping the direction of those interactions. Competition, facilitation, intrinsic growth rates, population turnover, the complexity of ecological interactions, and rates of energy transfer, all played a role in the processes underlying 'resilience' (latu sensu).
The eco-evolutionary microcosm taught us that resource availability modulates the speed of the recovery process (rate and time) but not necessarily the level of recovery. Systems with low resource availability showed weaker recovery rates and longer recovery times for both compositional and functional dimensions compared to when resources were high. However, all tested systems showed substantial plasticity in absorbing and recovering from a pulse perturbation (complete recovery). Therefore, the slower recovery process caused by low resource availability did not change “the measure of the persistence of the system” or “their ability to absorb change and disturbance and still maintain the same relationships between populations or state variables" – the formal definition of ecological resilience (Holling, 1973). When dealing with systems of different resource availability, ecological (sensu Holling) and engineering resilience (sensu Pimm) may potentially decouple in time. Therefore, we must be especially careful when using recovery from perturbation as a proxy of ecological resilience if resource availability is the main driver of ecosystem change.
When scaling up the trophic complexity to a mesocosms level, we observed that pulse perturbations increased the amount of autochthonous nutrients in the system, selecting for 'small and fast-growers' at first. As more resources were allocated in the system before the pulse perturbation, more nutrients were released during the mortality event; and with more dissolved nutrients available for uptake, higher peaks of phytoplankton concentration were observed as a response to the pulse perturbation. However, the level of resource availability in the mesocosms did not change the resistance or the recovery from a mortality pulse perturbation. Together, the chlorophyll-a displacement declined after each sequential pulse perturbation despite increases in resource availability. The more perturbed the system was, the less responsive it became, and this can be interpreted as a possible community pathway towards stability. The mesocosms experiment indicated the capability of the system to adapt to sequential pulse perturbations in a way to reduce its impacts and that resource availability and sequential pulse perturbations are antagonistic forces shaping the response of the system to mortality events.
Both experiments executed in this thesis presented a convergent story. Resource availability did not change the capability of the systems to recover from pulse perturbations, despite changing their compositional structure and process rates. However, the evidence that resource availability is unlikely to influence the capability of systems to recover should not lead to underestimations of the risks related to changing process rates in ecological systems. Systems under low resource availability might become more vulnerable to changes in the frequency of pulse perturbations, while systems with high resource availability may present stronger responses immediately after the pulse perturbation (i.e., peaks of Chl-a concentrations). This is an important consideration when managing waterbodies with strict regulations (i.e., drinking water provision) since systems with a surplus of resource availability may more easily trespass regulatory guideline values (e.g., maximum Chl-a threshold levels for safe water supply) following a pulse perturbation, while oligotrophic systems may become especially vulnerable to changes in the frequency of sequential weather-related pulse perturbations.
Süßwassersysteme waren schon immer den unterschiedlichsten Störungsregimen ausgesetzt. Es wird jedoch vorhergesagt, dass die Anzahl der Multi-Stressoren und die Häufigkeit/Intensität der stochastischen Impulsstörungen, denen sie in Zukunft ausgesetzt sein werden, zunehmen werden. Es ist bekannt, dass stochastische Impulsstörungen wie Stürme und Überschwemmungen Ökosystemdienstleistungen, die für die globale Existenz von grundlegender Bedeutung sind, innerhalb kurzer Zeitspannen vorübergehend stören können - z. B. Trinkwasserversorgung, Bewässerung und Nahrungsmittelversorgung. Eutrophierung - eine der wichtigsten Störungen der Süßwasserpresse, die die Wasserqualität verschlechtert - kann schädliche Cyanobakterienblüten fördern, die Struktur von Nahrungsnetzen verändern und die langfristige ökologische Stabilität beeinträchtigen, was zu erheblichen ökologischen, sozialen und wirtschaftlichen Verlusten führt. Trotz all unserer Kenntnisse über die Auswirkungen von stochastischen Ereignissen und Eutrophierung, die isoliert voneinander auftreten, wissen wir nur wenig darüber, wie ihre Wechselwirkungen die Widerstandsfähigkeit aquatischer Ökosysteme beeinflussen können.
Ziel dieser Arbeit ist es, allgemeine Erholungsprozesse und Reaktionswege zu identifizieren, die nach Störungen durch Mortalitätsimpulse ablaufen, und zu bewerten, wie die Ressourcenverfügbarkeit diese verändern kann. Zu diesem Zweck wurde die vorhandene Literatur gesichtet, und es wurden Experimente mit aquatischen Systemen unterschiedlicher ökologischer Komplexität durchgeführt. Kapitel 2 beginnt mit einem globalen Überblick darüber, wie der Klimawandel Prozesse im See verändern kann, die sich zu Rückkopplungsschleifen entwickeln können, die für die Biogeochemie des Süßwassers von Bedeutung sind (z. B. Mischungsregime, die den Nährstoffauftrieb verändern). In Kapitel 3 wurde untersucht, ob Frühwarnsignale für Regimeverschiebungen (Early-Warning Signals of Regime Shift, EWS) genügend mechanistische empirische Beweise liefern können, um als zuverlässiger methodischer Rahmen für die Quantifizierung der ökologischen Widerstandsfähigkeit verwendet werden zu können.
Zu diesem Zweck haben wir die Literatur zu aquatischen Experimenten durchgesehen, bei denen Wechselwirkungen zwischen Impuls- und Druckstörungen untersucht wurden. Auf der Grundlage der Erkenntnisse aus beiden Übersichten wurde im Experiment in Kapitel 4 ein ökoevolutionärer Mikrokosmos mit komplexen intraspezifischen Interaktionen verwendet, um die methodischen Einschränkungen bei der Verwendung von Erholungsrate und -zeit für die Untersuchung der technischen und ökologischen Belastbarkeit zu untersuchen. Außerdem untersuchte dieses Experiment die Rolle der Ressourcenverfügbarkeit für die Prozesse, die die Erholung von Impulsstörungen auf einer gemeinschaftsähnlichen Ebene bestimmen. In Kapitel 5 schließlich wurde die ökologische Komplexität mit Hilfe von Mesokosmen, die mit natürlichem Seewasser gefüllt waren, erhöht, um die Schlüsselprozesse zu identifizieren, die die Auswirkungen der Nährstoffverfügbarkeit auf die Reaktion der mikrobiellen Gemeinschaft auf Impuls-Störungen betreffen. Hier lag der Schwerpunkt darauf, wie die Eutrophierung die Resistenz und Widerstandsfähigkeit des Phytoplanktons gegenüber Mortalitätsereignissen verändert, die einen internen Nährstoffumsatz verursachen. Zusammen bilden diese vier Kapitel den Kern der Arbeit.
Insgesamt haben wir festgestellt, dass der Klimawandel in der Tat Rückkopplungsschleifen schaffen kann, die die Nährstoffdynamik in Seen verändern können, und dass die Richtung der Veränderung von den Eigenschaften des Sees abhängt. Wir haben Prozesse untersucht, die langfristig zu einem Anstieg der Gesamtnährstoffe im Epilimnion führen können und gleichzeitig längere Perioden der Begrenzung gelöster Nährstoffe innerhalb einer Saison verursachen. Diese Prozesse hängen mit dem Durchmischungsregime im See zusammen, das von den atmosphärischen Bedingungen abhängt und für die interne Durchmischung von Nährstoffen in Seen verantwortlich ist. Daher könnte das Vorhandensein von Rückkopplungsschleifen in der Seedynamik bei fortschreitendem Klimawandel zunehmend an Bedeutung gewinnen.
Bei der Überprüfung der Verlässlichkeit von EWS im Hinblick auf den Verlust der ökologischen Widerstandsfähigkeit aquatischer Systeme haben wir festgestellt, dass sich das Feld noch im Stadium des Proof-of-Concept befindet. Komplexe Experimente zur Bewertung der Wechselwirkung zwischen Impuls- und Pressestörungen waren praktisch nicht vorhanden. In den meisten Experimenten wurde entweder eine Impuls- oder eine Druckstörung untersucht, die das System beeinflusste, oft ohne ein mechanistisches Verständnis dafür, warum ein EWS beobachtet wurde oder nicht. Von allen EWS waren die Erholungsrate oder die Zeit am ehesten in der Lage zu erfassen, wie sich langfristige Veränderungen im System auf die Reaktion auf stochastische Impulsstörungen auswirken. Erholungsraten zeigten verlässliche Ergebnisse bei der Vorhersage von Populationszusammenbrüchen; die Übertragung von individuellen Erholungsraten auf Populationsebene auf komplexere gemeinschaftsbasierte Ökosystemdynamiken ist jedoch noch lange nicht gefestigt.
Unsere Experimente haben gezeigt, dass die Auswirkungen der Ressourcenverfügbarkeit in zwei unterschiedliche Erholungsprozesse zerlegt werden können. Der eine ist die Fähigkeit des Systems, sich vollständig von einer Störung zu erholen. Der andere ist das Erholungsmuster, das das System nach der Impulsstörung verkörpern wird. In beiden Experimenten konnten wir beobachten, wie wichtig biotische Interaktionen sind, um zu bestimmen, wie das System auf Störungen reagiert, und wie sich die Verfügbarkeit von Ressourcen auf die Richtung dieser Interaktionen auswirkt. Konkurrenz, Erleichterung, intrinsische Wachstumsraten, Populationsumsatz, die Komplexität ökologischer Interaktionen und die Energieübertragungsraten spielten alle eine Rolle bei den Prozessen, die der "Resilienz" (latu sensu) zugrunde liegen.
Der ökoevolutionäre Mikrokosmos lehrte uns, dass die Ressourcenverfügbarkeit die Geschwindigkeit des Erholungsprozesses (Geschwindigkeit und Zeit), aber nicht unbedingt das Ausmaß der Erholung beeinflusst. Systeme mit geringer Ressourcenverfügbarkeit wiesen sowohl bei der Zusammensetzung als auch bei den funktionalen Dimensionen geringere Erholungsraten und längere Erholungszeiten auf als Systeme mit hoher Ressourcenverfügbarkeit. Alle getesteten Systeme zeigten jedoch eine beträchtliche Plastizität bei der Absorption und Erholung von einer Impulsstörung (vollständige Erholung). Der langsamere Erholungsprozess, der durch die geringe Ressourcenverfügbarkeit verursacht wurde, änderte daher nicht "das Maß für die Persistenz des Systems" oder "seine Fähigkeit, Veränderungen und Störungen zu absorbieren und dennoch die gleichen Beziehungen zwischen Populationen oder Zustandsvariablen aufrechtzuerhalten" - die formale Definition der ökologischen Resilienz (Holling, 1973). Bei Systemen mit unterschiedlicher Ressourcenverfügbarkeit können sich ökologische (im Sinne von Holling) und technische Belastbarkeit (im Sinne von Pimm) möglicherweise zeitlich entkoppeln. Daher müssen wir besonders vorsichtig sein, wenn wir die Erholung von Störungen als Indikator für die ökologische Resilienz verwenden, wenn die Ressourcenverfügbarkeit die Haupttriebkraft für Veränderungen im Ökosystem ist.
Beim Hochskalieren der trophischen Komplexität auf die Ebene der Mesokosmen konnten wir beobachten, dass die Impulsstörungen die Menge an autochthonen Nährstoffen im System erhöhten, wobei zunächst kleine und schnell wachsende Arten bevorzugt wurden. Da vor der Impulsstörung mehr Ressourcen im System vorhanden waren, wurden während des Mortalitätsereignisses mehr Nährstoffe freigesetzt; und da mehr gelöste Nährstoffe zur Aufnahme zur Verfügung standen, wurden als Reaktion auf die Impulsstörung höhere Spitzenwerte der Phytoplanktonkonzentration beobachtet. Das Niveau der Ressourcenverfügbarkeit in den Mesokosmen änderte jedoch nichts an der Widerstandsfähigkeit oder der Erholung von einem Mortalitätsimpuls. Insgesamt nahm die Chlorophyll-a-Verschiebung nach jeder aufeinanderfolgenden Impulsstörung ab, obwohl die Verfügbarkeit der Ressourcen zunahm. Je stärker das System gestört wurde, desto weniger reagierte es, was als möglicher Weg der Gemeinschaft zur Stabilität gedeutet werden kann. Das Mesokosmen- Experiment zeigte, dass das System in der Lage ist, sich an sequenzielle Impulsstörungen so anzupassen, dass die Auswirkungen reduziert werden, und dass Ressourcenverfügbarkeit und sequenzielle Impulsstörungen antagonistische Kräfte sind, die die Reaktion des Systems auf Mortalitätsereignisse bestimmen.
Beide Experimente, die im Rahmen dieser Arbeit durchgeführt wurden, zeigten eine konvergente Geschichte. Die Ressourcenverfügbarkeit änderte nichts an der Fähigkeit der Systeme, sich von Impulsstörungen zu erholen, obwohl sich ihre Zusammensetzungsstruktur und Prozessraten änderten. Der Nachweis, dass die Ressourcenverfügbarkeit keinen Einfluss auf die Erholungsfähigkeit von Systemen hat, sollte jedoch nicht dazu führen, dass die Risiken im Zusammenhang mit veränderten Prozessraten in ökologischen Systemen unterschätzt werden. Systeme mit geringer Ressourcenverfügbarkeit könnten anfälliger für Änderungen der Häufigkeit von Impulsstörungen werden, während Systeme mit hoher Ressourcenverfügbarkeit unmittelbar nach der Impulsstörung stärkere Reaktionen zeigen können (z. B. Spitzenwerte der Chl-a-Konzentration). Dies ist eine wichtige Überlegung bei der Bewirtschaftung von Gewässern mit strengen Vorschriften (z. B. bei der Trinkwasserversorgung), da Systeme mit einem Überschuss an Ressourcenverfügbarkeit nach einer Impulsstörung leichter die vorgeschriebenen Richtwerte (z. B. maximale Chl-a-Grenzwerte für die sichere Wasserversorgung) überschreiten können, während oligotrophe Systeme besonders anfällig für Änderungen der Häufigkeit aufeinander folgender wetterbedingter Impulsstörungen sein können.
